Временная организация клетки. Динамическая теория внутриклеточных регуляторных процессов - Гудвин Б.
Скачать (прямая ссылка):
j [ e 1 2dx^dx2 -P i -p2
Аналогично получается
, . V 5G Л / 1 \ / I \
(^2 + /,2)-^ = 0 = (г/1 + а1)^- = (г/2 + а2)-^- .
Эти соотношения выполняются при равновесии эпигенетических систем, когда
колебательное движение (а точнее— таландическая энергия) одинаково
распределено между всеми компонентами. Перейдя к первоначальным
переменным, получаем следующие равенства:
0 — Xj [йц (Х4 — Pf) -j- hiz(X2 — p2)] — = X2 [hi2 (-^i — Pi) + ^22 (-^2—
Рг)1 —
«1*21^1 (А11У1 + А12Х2) fj ,y \ I U (У \1
-Xi + /CHyi+X^- [*11 (ri - 9i) + 12 ( 2 Чг)\-
а2кф2 (k2jY 1 -j- k22Y2) Аг + *21^1 + ^22^2
[/^21 (V'i — ^i) 4- *22 (X^2 — ^2>] - (64)
СТАТИСТИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА ЭПИГЕНЕТИЧЕСКОЙ СИСТЕМЫ 187
Отсюда трудно сделать какие-либо определенные выводы. Ясно только, что
условия равновесия совместны с самыми разнообразными колебательными
режимами переменных, образующих сильно связанные колебательные системы.
Интересно исследовать функции Т+/Т и А+ для случая сильно
взаимодействующих осцилляторов и сравнить результаты с уравнениями (45) и
(48) для системы без взаимодействия. Обозначая верхним индексом
взаимодействие, а нижним — рассматриваемую переменную, будем иметь
оо ОО
(^Х=§ S' ^dXldx2IZViVz.
1 п ___
О —Р2
Используя преобразование, сделанное при вычислении фазового интеграла
(59), легко проверить, что если воспользоваться уравнением (61), то
числитель этого выражения (для очень малых (1) приводится к виду
. ? “ arctg -Ц-!-
^ (7е \ Л—Ц+Ц) Jt _ 12
h к, ' (65)
О (Л12/1 н \Ущг
Поскольку это выражение в пределе при малых Р (больших 0) совпадает с
ZPlp2, сразу получаем
"т^Х”**1 при 0”>со- (66)
Это совпадает с результатом (47), полученным выше; следовательно, можно
видеть, что колебания для переменных х проявляют сильную асимметрию,
растущую с ростом 0; переменные х все больше и больше времени являются
положительными, так что переменные X в среднем больше своих равновесных
значений. При очень
больших р (0 мало) мы получим, используя уравнение (60):
, I Н |1/2
arclg h12 PI Н\Ч* 1 f | H |1/s /Й(7Ч
«-----------------------——— = ir- arctg r-. (67)
i 2p\ H | /2 л ? 2n 6 kn v '
188
ГЛАВА 7
При изменении параметров htj эта величина принимает значения от 0 до */4,
так что для очень малых 0, как и в случае отдельных осцилляторов,
колебания системы при наличии сильного взаимодействия не симметричны
относительно оси стационарного состояния. Теперь превалируют
отрицательные значения ii, и в зависимости от значений параметров htj
величина (Т_/Т)°Х1 меняется между 3/4 и 1.
Функция (A+)xlt определяющая среднюю величину положительной амплитуды
переменной в системе с взаимодействием, равна'
В предельном случае малых |3 надо оценить интеграл
Теперь используем результат Райса [87], а именно
оо оо
iA+)cXl = -щщ- \ \ xie &GxiX2 dxidx2-
ОО 00
Xie-V(hllxl+ZhlZxlx2+h22xP dxj dxz.
OO
oo
l/n 1
4 1 + a ’
^ dx ^ Xe-{xi+2axy^-y2) fiy _
0 0 При введении
интеграл принимает вид
оо
оо
dx ^ хе—(л'2+2аху+;'у2) dy
~]/п 1
о
ЩиУ 1^22 1 + а'
Здесь
hto
а = 2 . ,
1/^11^22
так что
1 ~\/h j [h‘22
l + a У^ц^22 +^12
СТАТИСТИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА ЭПИГЕНЕТИЧЕСКОЙ СИСТЕМЫ 189
Поскольку
(I±Y
2Р1Я11/* /Zpi*V получаем в результате, что при малых |3
(А у - . 2Р1Я11/» ^
+Ч~ 4 р3/2Уйи [//Щ/122+М ягг^1Я!1/2
g"^T
___________~1/я9~ 1 Н |1Я____ __
21/йц [у/гцй22 +*12] arctg-L^J—.
Л12
_ J_ т/" ____(кцк22 — ^'l2^2l)1|/2 у
«1 к 2A21fc11 [УА^+У/7^П
х 1_________________
Y кцк2г j Л1/^
«ЫЙйУО
Отсюда видно, что средняя положительная амплитуда Xi в связанном
осцилляторе так же зависит от таланди-ческой температуры, как А+ в случае
одного осциллятора, меняясь как корень квадратный из 0. Функциональная
зависимость (П+)^.1 от параметров взаимодействия, как это ясно видно,
очень сложна. Однако существенно, что когда 0 велико и к21 очень мало,
{А^)СХ1 становится большим. Очень малая величина к21 означает, что пара
переменных (Zb Yi), которую мы обозначим Ои как если бы она являлась
независимым осциллятором, очень мало влияет на осциллятор 02 [состоящий
из пары (X2,Y2), если на нее тоже смотреть как на независимый
осциллятор]. Если мы допустим далее, что к12 велико (но при условии, что
сохраняется неравенство кцк22 — k12k2iy>0), то осциллятор Ох будет
асимметрично взаимодействовать с осциллятором 02 таким образом, что 02
будет «захватывать» Су В этом случае создаются условия,
благоприятствующие возникновению в системе явления субгармонического
резонанса, или деления частоты.
190
ГЛАВА 7
Экспериментальные исследования субгармонического резонанса в
электрических и механических системах обычно проводились при условиях,
когда под влиянием первого компонента — осциллятора — возникают колебания
второго компонента системы, который сам по себе вовсе не является
автоколебательным; иными словами, только один из взаимодействующих
компонентов является
Фиг. 9.
автономным осциллятором, тогда как другой обладает лишь нелинейной
восстанавливающей силой, которая заставляет его возвращаться в положение
