Временная организация клетки. Динамическая теория внутриклеточных регуляторных процессов - Гудвин Б.
Скачать (прямая ссылка):
Таким образом, можно сказать, что осциллятор, образованный парой сильно
взаимодействующих компонентов [система (23)], может сосуществовать только
в том случае, если параметры системы удовлетворяют неравенству
(/гц/г22 — h\^j > 0.
Подставляя вместо hу первоначальные значения параметров, найдем, что это
неравенство переходит в следующее:
V. 4 4 J'*"'
или, так как все параметры положительны,
(кцк22 — /ci2&2i) 0• (®2)
Это неравенство показывает, что при наличии сильного взаимодействия
устойчивость осцилляторов повышается при росте произведения членов,
описывающих действие каждого компонента самого на себя (/сц и к22), и
уменьшается при росте произведения членов, соответствующих взаимодействию
компонентов. Изменяя относительные величины этих параметров и временные
уровни переменных (т. е. задавая соответствующие «начальные» условия), мы
можем заставить систему «перескочить» из одного состояния в другое. При
этом могут существовать либо только один из компонентов (Xlt Yt) или (Х2,
Y2), либо оба одновременно. Когда неравенство (62) меняет знак,
происходит,. разрыв топологической непрерывности, поскольку траектории
фазового пространства связанной системы (23) качественно меняются от
эллиптического
СТАТИСТИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА ЭПИГЕНЕТИЧЕСКОЙ СИСТЕМЫ 183
типа к гиперболическому. Поверхность кцк22 — к12к21 = О в пространстве
параметров (также являющаяся конической) определяет «бифуркационные
значения» параметров (Пуанкаре [80]). Такую топологическую разрывность,
зависящую от значений микроскопических параметров, следует отличать от
статистической разрывности, определяемой макроскопическими параметрами. В
гл. 8 мы рассмотрим возможное значение топологической разрывности в
явлениях индукции и пороговых эффектах в клетках, а также приведем пример
статистической разрывности.
Далее мы будем считать, что \Н\ > 0, т. е. что арктангенс в уравнении
(61) принимает какое-то значение между 0 и я/2. Граничные значения
соответствуют Н = 0 и \H\V*/h12 -*? оо. Как мы видели, случай Н = 0 дает
разрывность движения сильно взаимодействующих осцилляторов. Во втором
случае hl2 — 0. Следовательно, aiO,2kl2k2l = 0. Если к12 или к21 равно
нулю, то компоненты перестают взаимодействовать и уравнения (23) не
интегрируются. Если at или а2 равно нулю, то один из компонентов
отсутствует и система сводится к одному осциллятору. Итак, далее мы будем
предполагать также, что h12 > 0.
Два других фазовых интеграла являются по существу такими же, как и
соответствующие интегралы для системы без сильного взаимодействия. Введя
гр = 1 -f- y%/yi, получим
[ е-^у^~1)у{ь^ухс1щ =
е)
"<р-
Ai/Qi
ОО
= Yiepb*vi \ <ГрьМт]М1 dtp.
Ai/Qi
Положив затем t — pi»iVirli, получаем
ОО
^1==у/Ь‘у‘ (p6iYir(PblVl+1) J e-4^yidt =
PbjVjAi/Qi
: Yie
pbivi (р6фГ(рьЛ+1)Г (pfciYi + 1,
184
ГЛАВА 7
Это полти то же самое, лто выражение для Z , даваемое уравнением (35).
Единственное отлилие заклюлается в том, лто вместо Р&г здесь стоит Р
^iTi, а также есть множитель перед интегралом. Следовательно, для
полуления приближенного зналения Zg. в пределе при малых Р мы можем
использовать асимптотилескую формулу для Zg.(ypaB-нение 37). Для Р -> 0
мы имеем
СТАТИСТИЧЕСКИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ СИЛЬНО ВЗАИМОДЕЙСТВУЮЩИХ ОСЦИЛЛЯТОРОВ И
СУБГАРМОНИЧЕСКИЙ РЕЗОНАНС
Первое отлилие, которое обнаруживается между системами с сильным
взаимодействием и системами без него, заклюлается в велилине наиболее
вероятных зналений переменных xi и х2• Мы имеем по определению
где штрих ознаиает, лто интегрирование выполняется по всем переменным,
кроме xY. Это выражение можно преобразовать следующим образом:
и
(63)
оо
^ е-Р 12/>мх1х2+Н22х11с1х2.
Введя
СТАТИСТИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА ЭПИГЕНЕТИЧЕСКОЙ СИСТЕМЫ 185
получим
е-Р(|Я| М22)*з
6 l/2z
Р р2 P1/2[_t2+(ftl2/ft22)x1]
e~t2dt.
Максимум этого выражения достигается, когда удовлетворяет уравнению
^22
2Р ^ ^ ? е-'2 dt = О,
т. е.
Л. 22 ^
Э1/*[-Г2-НЛ12/Л82)*1]
01/2g“Pt_T2“(/l12/,l22)]xi/|12 _____
— 2 | /У | a?i J e~i2dt = 0.
Р1/,2[—T2+(hi2/,l22^xl3
Ясно, что Ti = 0 является корнем только ири 0 = 0 и что уравнение
удовлетворяется для некоторого значения xlt растущего с увеличением 9.
Следовательно, наиболее вероятное значение Xi превышает рх и возрастает с
ростом 9.
С другой стороны, наиболее вероятное значение ух определяется из
максимума выражения
р dVi = e-P^i-Yid+W],
У\ у 1 7 с ’
и сразу видно, что оно равно нулю. Аналогично, наиболее вероятное
значение у2 также равно 0, так что
= [Уг\=Ч2-
Для случая систем с сильным взаимодействием теорема о равномерном
распределении таландической энергии по всем степеням свободы
устанавливается очень легко. В этом случае мы имеем
186
ГЛАВА 7
(*1+A)(Xi + pJ^e-Wdv/^ e-&dv =
00 00
= _{S S k+pi)^-(^PSx2)x
-Pi -p2 00 00
X dx{dx2 j \ ^ e pC4x2 dx\ dxz -
-Pi -p2
CO
= ~J \ °^2 { [(*1 + Pi) <? РСХЛ]-Р1--*>2
ОО ОС
Sг"'лЧ/ 5 S
“Рс*.*,л_ 1 / Г С e *G*ixzdx1dx2---Pi -Pi — p2
00 °° — ft G 6 J ^ e X\XZ fix^ dx2
-4 -P2________________________=Q
