Временная организация клетки. Динамическая теория внутриклеточных регуляторных процессов - Гудвин Б.
Скачать (прямая ссылка):
частота последнего приближается к частоте стационарного осциллятора со
стороны больших значений. Если же это приближение к стационарной частоте
происходит со стороны меньших значений, то уже стационарный осциллятор
играет роль «хищника». Прингл показал далее, что в этих двух случаях
расстояние между частотами в момент захватывания различно; скачок, или
разрыв, по частоте больше, когда приближение происхо-
СТАТИСТИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА ЭПИГЕНЕТИЧЕСКОЙ СИСТЕМЫ 197
дит со стороны больших частот, чем когда оно происходит со стороны
меньших. На основе этих свойств взаимодействующих нелинейных осцилляторов
Прингл создал крайне интересную теорию нервной деятельности и процесса
обучения в высших организмах. По его предположению, элементарными
осцилляторами, лежащими в основе временной организации нервной
деятельности, являются замкнутые цепи нейронов, образующие
реверберирующие контуры возбуждения и торможения. Прингл полагает, что
многие характерные особенности процесса обучения можно объяснить, исходя
из взаимодействия этих нелинейных осцилляторов, связанных между собой
общими нейронами. Основное и наиболее важное для нас положение работы
Прингла состоит в том, что имеется тесный параллелизм между силами,
определяющими временную организацию в системах, состоящих из многих
взаимодействующих нелинейных осцилляторов, и теми силами, которые
участвуют в эволюции популяций, подчиняющейся дарвиновским законам
конкуренции и отбора. Таким образом, смысл основного положения Прингла
состоит в том, что популяция взаимодействующих осцилляторов будет
«эволюционировать», т. е. под влиянием случайных возмущений переходить из
состояний меньшей сложности в состояния большей сложности-, при этом
отбор, действующий на эти состояния, обладает максимальной адаптивной
ценностью. Свои остроумные и убедительные аргументы Прингл излагает с
помощью понятий, связан-, ных с системой хищник — жертва, которая была
использована выше для описания взаимодействия нелинейных осцилляторов.
Таким образом, проведена явная параллель между динамическим поведением
системы связанных осцилляторов и’эволюцией популяций организмов в
природе. Применение идей и понятий теории Дарвина для описания совершенно
новой ситуации —«эволюции» колебательной системы — приводит к
существенному расширению этой теории.
Независимо от того, правильны ли предположения Прингла относительно
колебательной структуры нервных сетей, проведенный им анализ поведения
систем осцилляторов во времени очень важен и интересен. Все его
соображения можно сразу приложить к системе осцил-
198
ГЛАВА 7
ляторов, о которой идет речь в данной книге, п получить важные указания
относительно организационных принципов, лежащих в основе временной
структуры физиологических явлений в клетках. Значение временной
координации физиологической активности для адаптации обсуждал Халберг
[35]. Он привел множество экспериментальных фактов, показывающих, что для
организма важно совершать нужные действия в нужное время. В основе
большинства обсуждаемых им процессов лежит циркадный ритм. Отсюда ясно,
что явление захватывания имеет важнейшее значение для адаптивного
регулирования физиологической активности относительно 24-часовых
световых, температурных и т. п. циклов.
Халберг справедливо заметил, однако, что на основании синхронизации ритма
нельзя объяснить существование упорядоченной временной структуры с
постоянной или приблизительно постоянной разностью фаз между протекающими
в системе физиологическими процессами. Наряду с захватыванием, создающим
синхронность, между физиологическими осцилляторами должны существовать и
другие силы взаимодействия, стремящиеся, например, создать устойчивые
фазовые сдвиги. Взяв за основу силы, действующие между компонентами
осциллятора, можно, вероятно, найти некоторый общий оптимальный принцип,
описывающий колебательные поведения внутриклеточных управляющих систем.
При этом можно, следуя по пути, уже проложенному Принглом, использовать
представления, разработанные дарвиновской теорией, для описания
принципов, которым подчиняются адаптивные процессы в такой системе.
Подобный оптимальный принцип был бы тогда аналогичен условию минимума
потенциальной энергии в физике. Возможно, что взаимодействие между
нелинейными биохимическими осцилляторами описывается определенного вида
силовым полем, определяемым некоторой потенциальной функцией. В этом
случае система будет стремиться «двигаться», т. е. фазовые и частотные
соотношения между взаимодействующими осцилляторами будут изменяться до
тех пор, пока потенциал не достигнет минимума. Состояние с минимумом этой
потенциальной функции будет соответствовать, таким образом, некоторой
временной структуре, построенной
СТАТИСТИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА ЭПИГЕНЕТИЧЕСКОЙ СИСТЕМЫ 199
из определенных ритмических составляющих, обладающих достаточной
устойчивостью. (Совершенно аналогично в физических системах условие
минимума потенциальной энергии соответствует некоторой пространственной
