Временная организация клетки. Динамическая теория внутриклеточных регуляторных процессов - Гудвин Б.
Скачать (прямая ссылка):
свободные колебания.
Возможно и другое объяснение: актиномицин может настолько уменьшить
популяции m-PHK в клетке, что они станут слишком малыми и не смогут
обеспечить регулярные колебания (аналогичное соображение было высказано
нами при рассмотрении колебаний в бактериальных клетках). Тогда все
вариации обычно наблюдаемых циркадных переменных следует относить главным
образом за счет биохимического шума.
Следует помнить, что при колебаниях люминесценции и pH наблюдаемыми
переменными в сущности является не белок и тем более не m-PHK, хотя между
уровнем белка и наблюдаемыми переменными имеется весьма тесная связь.
Так, система люциферин — люцифераза, ответственная за люминесценцию
Gonyaulax, контролируется активностью белка люциферазы; уровень
люциферина тоже контролируется соответствующими ферментами.
Дополнительные сведения о поведении сильно взаимодействующих осцилляторов
может дать изучение средней частоты нулевых значений для переменных ад и
х2. Мы имеем
ОО оо оо
оо оо
оо
• 1 оо
зд 1 \ fi-P[Aiiv4-2ftiav*2+ft22*g]
ОО
оо
2
^ e-p[2ftl2VX2+A22*i] dx2,
(70)
где |ад| обозначает фазовое среднее от |Ж|. 13 В. Гудвин
ГЛАВА 7
С помощью преобразования
г = (р/г22)1/2 (а:2 + -^7 v
интеграл приводится к виду
оо
* Г g.-/2+/il2//i22V2 ^
Т/Р^22 "
(P/l22)1/,2[-P2+(hl2/'l22)v]
что дает
|Tj -P(|H|/ft22)v* р
rf(x,-v)=L-%),Mm- 5 e-*L (71)
У P/l22[-P2+(Al2/ft22)v]
Отношение этой величины к средней частоте нулевых значений относительно
линии v = 0 равно
(о»с )отн = = e-mw х
\ Л1/ихн
ОО оо
X J e~l2dl I J e-f'dt. (72)
(P/l22)1/2[-J>2+(hl2/A22)V] -(P/l22)1/sP2
Рассматриваемое как функция v, это выражение имеет максимум при v, равном
корню уравнения
:0.
д (<И°1)отн
dv
Найдя частную производную, получим
e-P(|Hlpl22)V2 j _ ^_P_^1/2/ll2e-Pft22[-P2+(ftl2/ft22)V]a
|v
Й-22
(РЛ22)1/,2[ — P2+(^12/ft22)v]
30
J e-‘*d*}= 0,
или
hl2e~^hi^T>2~{-hi2/ft22)v]2 2 j H | /2 v X
oo
X ^ e~i2dt — 0.
(Ph22)1/,2[-P2 + (ftl2/ft22)V]
статистические свойства эпигенетической системы 195
Корнем этого выражения является всегда некоторое отрицательное значение
V. Следовательно, в системе с взаимодействием средняя частота нулевых
значений максимальна не относительно оси стационарного состояния v = 0,
как это было в случае невзаимодействующих осцилляторов, но относительно
некоторой оси, смещенной вниз от оси стационарного состояния (v < 0).
Этот результат справедлив для любых Р, но при уменьшении Р (т. е.
увеличении 0) абсолютная величина корня растет.
Для очень малых р относительная частота средних значений приблизительно
равна
, с , 2е-Р<1 HI/bMh’2
(®*i)oth ^ ^ е 12 dt.
Подставляя вместо кц первоначальные параметры, получим
/ С ч _ ? е — P(ai/l2l/ft22)[^J1^22— ?42^2l)/2]V2 у
[Мякоти уя-
оо
X J e~l2dt. (73)
a1^2l(P^12/2^22)1^'2V
Аналогичное выражение для х2 (Р мало, т. е. 0 велико) имеет вид
С Ч 2 — P(a,2hi2//tll) [(ЙцЛ22 — ^12ft2l)/2]v2 ч.
(ьЦ^отн — г— С
Уп
00
X \ e~l2dt. (74)
a2^12 УPfe2l/2hil v
Теперь видно, что если субгармонический резонанс проявляется в переменной
хи но не в х2, в виде колебаний большой амплитуды [это происходит, как мы
знаем, при малых Р (больших 0), малых k2i и больших к12], то при удалении
v в положительном направлении от оси стационарных состояний средняя
частота нулевых значений будет для х^ падать медленнее, чем для х2. Это
видно из уравнений (73) и (74) при соответствующих значениях
196
ГЛАВА 1
параметров: с увеличением v величина (оз*2)отн уменьшается быстрее, чем
(a)xi)oTm хотя очевидно, что относительная скорость их уменьшения
зависит, кроме того, от значений других параметров. Так, например,
скорости уменьшения (со^отн и (ю*2)0тн при увеличении v будут малы при
малых значениях а4 и а2 соответственно; интерпретация этого эффекта пока
не ясна и прямых данных о связи его с возможными субгармоническими
явлениями у нас нет. Ясно, однако, что при определенных значениях
микроскопических параметров и при большом 0 (таком, чтобы была заметна
нелинейность) возникают сильные колебания переменной хх, обусловленные не
собственными колебаниями в системе, но их взаимодействием.
ЗАХВАТЫВАНИЕ ЧАСТОТЫ
При взаимодействии нелинейных осцилляторов возникает еще одно явление —
захватывание частоты. В определенных условиях собственные колебания двух
взаимодействующих осцилляторов как бы «объединяются», так что эти два
осциллятора образуют единую колебательную систему, т. е. начинают вести
себя как один. При исследовании электрических и механических систем [1,
82] было показано, что взаимодействие таких осцилляторов при захватывании
асимметрично, т. е. один осциллятор «захватывает» другой и заставляет его
колебаться синхронно с собой. Как установил Прингл [86], роли «хищника» и
«жертвы» в таких системах распределяются в зависимости от того, с какой
стороны частота одних колебаний приближается к частоте других. Так, если
собственные колебания одного осциллятора стационарны, то они будут
«захвачены» колебаниями связанного с ним другого осциллятора, если
