Временная организация клетки. Динамическая теория внутриклеточных регуляторных процессов - Гудвин Б.
Скачать (прямая ссылка):
значения, меньшие, чем ее стационарное значение, является дополнением к
T+IT и имеет вид
Далее, из уравнения (36) для очень малых 9 (т. е. > оо) следует
Это говорит о том, что при очень низкой таландической температуре системы
колебания близки к симметричным (как мы увидим далее, они в
действительности близки к синусоидальным) и переменные примерно
одинаковое время проводят выше и ниже своих стационарных значений.
Однако, когда 0 велико,
/
Я0
2 ct
Следовательно, мы получаем
(46)
и аналогично
Т_
Т
так что
Г_
Т
да О
(47)
Таким образом, когда система очень возбуждена (большое 0), переменные
большую часть времени проводят при
СТАТИСТИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА ЭПИГЕНЕТИЧЕСКОЙ СИСТЕМЫ 165 .
значениях, больших, чем равновесные, как мы уже видели при анализе
уравнений (33).
Найдем величину отклонений от стационарных значений вверх и вниз, для
чего рассмотрим функцию
А+ = § h (xi) Xie~№ dv j ^ e~№ dv.
Это среднее значение амплитуды переменной xt, усредненное только по
положительным ее значениям. Оно сводится к следующему выражению:
1 1
(Т+/Т) zPj %
-___________^ Г е-( di —_
(Г+/Т) (3CizV' I ut (туг) ctzT
Поскольку
мы получаем
Р| ыо ' • рг
Т+ я0 j у
Т ~~ V 2с; I
^ = («)
Итак, мы видим, что если 0 —> 0, то А+—>0; по мере роста 0 растет и
средняя величина положительной амплитуды, неограниченно увеличиваясь с
неограниченным ростом 0. Функция, дополнительная к А+, дает среднюю
амплитуду для отрицательных значений переменной:
А- = (TjTj § [1 —h{xl)]xle-^Gdvj ^ e~®Gdv =
= J xte-t'tf'2 dx, j \ e-^dx^
-Pt. -Pi
pi pt
= — ^ Xie~Pcix*/2 dxi j ^ e~Vcixi/2 dx. — о о
PCjPi/2 (PCi/2)V2p.
= S e>iti Gpr)’" S e_,'A=
166
ГЛАВА 7
(49)
Сразу видно, что если 0—>0, то А-—>0, как мы и ожидали, так как колебания
при 0—>0 становятся все меньше и меньше. При увеличении 0 до очень
больших величин характер изменения А-, однако, не столь очевиден. Первый
сомножитель в числителе при 0—> оо неограниченно растет, второй стремится
к нулю, и знаменатель также стремится к нулю. Написав снова р = 1/0,
найдем предел
Поскольку имеется неопределенность вида 0/0, дифференцируем числитель и
знаменатель и в результате получаем
Взяв приближенное выражение для второго члена в зна-
lim
р->о
VPC./2P;
О
VPci/2pi
е i2 dt
ctpie
2 -Pc-pf/2
UP. 1 1
= lim
^Рс;/2рг
0
e
СТАТИСТИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА ЭПИГЕНЕТИЧЕСКОЙ СИСТЕМЫ 167
менателе, мы найдем, что выражение равно
Г ciPle~^/2 |
j Wi -Р^Ь2, ciPi ~Р^р\/2 {
{-2~e J
Следовательно, в пределе (при 9->? оо) А_~> pt\ именно этого мы и
ожидали, поскольку pt есть нижняя граница переменной xt.
Для переменных г/г можно определить аналогичные выражения, но
исследование полученных таким образом величин значительно усложняется из-
за свойств и асимптотического поведения функции Г (v, z), которая
появляется в процессе определения г/,. При дальнейшем рассмотрении мы
будем изучать иногда поведение xit а иногда поведение уй в конечном счете
мы стремимся получить такую информацию о поведении теоретической модели,
которая позволяла бы наметить соответствующие эксперименты для ее
проверки и определить направление дальнейших исследований.
СРЕДНЯЯ ЧАСТОТА
Введем теперь функцию, имеющую важнейшее значение при исследовании
поведения эпигенетической системы во времени и при анализе влияния
сильного взаимодействия на это поведение. Здесь опять станет очевидной
огромная выгода использования статистической механики для вычисления
средних значений различных величин в сложных системах. Без использования
этого математического аппарата было бы крайне трудно прийти к полученным
здесь результатам. Если бы мы взяли отдельную изолированную петлю
регуляции с обратной связью, состоящую лишь из одного вида m-PHK и
гомологичного белка, взаимодействие которых описывается уравнением (18),
и попытались строго проанализировать колебательное поведение этих двух
переменных, то уже в этом простейшем случае встретились бы с
определенными математическим трудностями. Однако при переходе к очень
сложным взаимодействующим многокомпонентным системам, которые поддаются
статистическим методам исследования, вычисления сильно упрощаются.
Рассмотрим некоторую периодическую функцию F (/). Средняя частота нулевых
значений F (t), обозначаемая со (F (t)), определяется выражением [48]
т
©0F(O) = f J \F’(t)\8(F(t))dt, о
где б обозначает дельта-функцию, a F' (t) есть первая производная от F
(t). Этот результат следует из того, что интеграл
т
\ б (F (t)) dt о
принимает значение т
J б(/" (t0)(t-t0))dt = -p,i{to о
около нуля функции F при t = г0 и равен нулю при всех других значениях t.
Используем теперь канонический ансамбль для получения фазовых средних
вместо средних по времени; средняя частота нулевых значений некоторой
переменной, скажем yt, относительно ее стационарного состояния (т. е.
средняя частота, с которой г/г принимает свое равновесное значение,
равное нулю) равна
ю (Уг) = § | г/г | б (г/г) е~Рв dv j ^ e~PG dv.
Поскольку г/г зависит только от xt, этот интеграл сводится к виду
