Временная организация клетки. Динамическая теория внутриклеточных регуляторных процессов - Гудвин Б.
Скачать (прямая ссылка):
амплитуда колебаний очень мала. Следовательно, в пределе можно
линеаризовать дифференциальные уравнения
Xi~bi [i+im-1] ’
г/; = CiXj,
поскольку переменные xt и yt очень малы. Тогда уравнения принимают вид
%i — bil/ii yi = CiXi.
Это линейный осциллятор вида
х + biCiXi = О,
У + biCiyi = 0.
Период этой системы равен 2я/|/6;сг, а частота — |/ 6гсг/2я, что
совпадает с уравнением (56).
174
ГЛАВА 7
Из уравнения (55) можно узнать, как быстро падает средняя частота
пересечений траектории с осями, смещенными по отношению к осям
стационарного состояния v = О для очень малых 0. Если взять р = п/Ьи где
п — большое целое число, то выражение (55) переходит в следующее:
Возьмем п — 100 и bt = 5/12, согласно численному примеру из предыдущей
главы; тогда 0 = 6г/100 = 1/240. Поставим теперь вопрос, как далеко от
оси v = 0 расположена ось, относительно которой средняя частота нулевых
значений уменьшается в е раз. Другими словами, мы хотим найти значение v,
удовлетворяющее уравнению
Итак, если 0 = 1/240, то г/г будет пересекать линию, смещенную на 3/20
вверх от оси стационарного состояния, примерно лишь вдвое реже, чем линию
yt — 0. Это говорит о том, что для малых 0 огибающая колебательных
траекторий очень близка к оси стационарного состояния.
При v = частота пересечения этой линии переменной г/j
уже меньше, чем 10_3 от величины, соответствующей оси стационарного
состояния.
Возвращаясь к уравнению (54), рассмотрим приближение при р, стремящемся к
нулю. В этом случае воспользуемся формулой
и (г/г — V) « e-”[v-log(i+v)] = 3(1 _|_ v)n e-nv_
прологарифмировав, получим
— 1 = — 100v +100 log (1 + v),
или
100v —1 = 100 log (1 + v).
Искомое значение v равно примерно 0,15:
14 «100 log 1,15 = 13,98.
оо
о
СТАТИСТИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА ЭПИГЕНЕТИЧЕСКОЙ СИСТЕМЫ 175
Для интеграла (54) это дает выражение
Я_у/ге_с.6*/2Р
.2(3 ct откуда
со ОС __
I I Vt I dxt*> Re {1 J § [ 2V. - j/ JL e-c*",/2p ] } .
-p. -oo
В пределе при малых |$
z»,=
что дает
г -I»,. , „ г 4 Г I-"1’™,]
I \у,\е 3
_р. У н
Так как интеграл в правой части равен
L i/*cj 2 V 2р ’
мы получаем
ОО
С* • — BG 1
^ \yi\e Xidxi7ti-^ (р очень мало). Уравнение (53) дает в пределе
-рьг [v-log (1+V)]
c>(y,-v)» 6 .
Заменяя Zp. и Zq. их асимптотическими значениями, получим
e-Pb;[v-IOg(l+V)] ft. у/а ^_рь_ [v_log(1+v)]
При v = 0 для больших 0 имеем соотношение
<57>
176
ГЛАВА 7
Итак, средняя частота нулевых значений г/г относительно оси стационарного
состояния при больших 9 меняется обратно пропорционально корню
квадратному из таланди-ческой температуры. С другой стороны, когда 9
очень мало, из уравнения (56) видно, что средняя частота нулевых значений
не зависит от таландической температуры. Для промежуточных значений 9
трудно получить явную функциональную зависимость ю (г/г) от 9, но можно
показать, что йю/еф >0 и, следовательно, Ло/сЮ <С 0. Этот результат
является общим для нелинейных колебаний: при условии, что все
«микроскопические» параметры не меняются, при увеличении амплитуды
частота падает, тогда как для линейных колебаний период не зависит от
амплитуды. Мы будем иметь случай использовать этот результат в следующей
главе.
Проверим размерность уравнения (57):
следовательно,
v>(Vt) = Y Vfc'^C^'Y ’ (58)
т. е. все правильно. Интересно также найти величины частот ю(г/г) из
уравнений (56) и (57), взяв численные значения параметров, введенные в
предыдущей главе. Мы имеем bt = 5/12 и сг = 19“2. В пределе при очень
малых 9 эти значения дают
“^)~i/ir10“2=i/г2-
Размерность этой величины равна мин'1, следовательно, период колебаний
равен [29я]/Д2/5] мин, что состав-
2 w
ляет около 1 -д час. Итак, эта величина представляет собой
нижний предел периода для осциллятора, определяемого уравнением (18) с
выбранными выше значениями параметров. При очень малых 9 из-за наличия
некоторого уровня шума в системе колебания не будут строго определенными,
и можно ожидать значительной иррегулярности в траекториях.
СТАТИСТИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА ЭПИГЕНЕТИЧЕСКОЙ СИСТЕМЫ 177
В другом предельном случае, когда 0 велико, для оценки ю (г/j) мы
используем уравнение (57), взяв, скажем, 0 = 100. Тогда получим
\/-10 2- = ( колебаний в минуту =
ш \Уг) ~ 24 Г 2л102 V 2400У2я J
— (—колебаний в час.
V40 У 2л У
Период колебаний равен, следовательно, 8 ]/Г2я, или примерно 20 час. Если
увеличить 0 до 144, то средний период колебаний возрастет примерно до 24
час. Столь большие значения 0 являются, вероятно, верхним пределом для
рассматриваемых нами систем; амплитуда колебаний при 24-часовом периоде
будет очень велика.
ДИНАМИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА СИСТЕМЫ ПРИ НАЛИЧИИ СИЛЬНОГО ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ
Рассмотрим динамические свойства компонентов, между которыми имеется
сильное репрессивное взаимодействие, описываемое уравнениями типа (23).
По-видимому, здесь мы должны встретиться с более сложным типом поведения,
качественно отличающимся от случая слабо взаимодействующих компонентов. К
‘сожалению, полное исследование сильного взаимодействия придется отложить
