Временная организация клетки. Динамическая теория внутриклеточных регуляторных процессов - Гудвин Б.
Скачать (прямая ссылка):
непрерывно, так и дискретно. Именно это последнее происходит с клеткой
при адаптации или дифференцировке. Если изменения микроскопических
параметров достаточно медленны, то можно считать, что эпигенетическая
система всегда очень близка к равновесию и ее состояние можно описывать с
помощью макроскопических переменных 9, G, и др. При этих условиях мы
можем рассматривать весь процесс изменения эпигенетической системы как
медленное движение через последовательность квази-равновесных состояний,
происходящее под влиянием изменения параметров, которые сами зависят от
внешних условий.
Необходимо подчеркнуть, однако, что такой подход применим лишь при очень
малой скорости изменения параметров. В случае клеток высших организмов
сколько-нибудь значительные изменения должны требовать не менее 2—3
суток. В том временном интервале, в котором применима ,эта процедура,
лежат, по-видимому, некоторые процессы типа регенерации и заживления ран,
длящиеся обычно несколько дней или недель [71 ]. Ее можно применить также
и к некоторым вопросам эмбрионального развития. При обычном описании
процессов развития крайне сложная структура событий представляется в виде
последовательности явлений индукции и ответов на нее. Геометрической
моделью этой аналитической процедуры может служить последовательность
конусов Нидхэма [72], построенная в предположении, что развитие можно
представить в виде последовательности равновесных состояний,
перемежающихся с неравновесными, возникающими под действием индуктора.
Если такой подход к процессам развития правомерен, то к ним можно было бы
также применить и настоящую теорию при условии, что в развивающейся
клетке существуют определенные временные соотношения между скоростью
изменения параметров и временем релаксации.
Сейчас следует с большой осторожностью относиться к приложениям
развиваемой нами «стационарной» теории
160
ГЛАВА 6
к нестационарным процессам, хотя они и образуют очень важный, если не
главенствующий класс биологических процессов. В тех случаях, когда
применить данную теорию к эпигенетическим явлениям в клетке невозмояшо,
необходимо использовать другую теорию, специально созданную для описания
того класса необратимых процессов, который требуется рассмотреть. Так,
для изучения многих эмбриологическх процессов, а также процессов,
протекающих в других быстро растущих клетках и тканях, по-видимому,
придется создать теорию, которая будет явным образом отражать в своей
структуре особенности, связанные с необратимой природой этих процессов.
Это можно сделать тем же способом, как и в настоящей теории
внутриклеточных регуляторных механизмов, в которой термодинамическая
необратимость используется специфически, поскольку предполагается, что
определенный тип стационарного состояния системы является ее положением
«равновесия». Ясно, что существуют другие типы стационарных состояний,
которые можно использовать для определения условий равновесия клеточных
систем или систем более высокого порадка. Это дает возможность построить
иерархию инвариантных теорий для описания биологических процессов на
разных уровнях организации. Такие теории должны быть взаимно согласованы,
но каждый уровень поведения вполне может иметь свои собственные
определенные макроскопические законы и динамические характеристики. Здесь
будет интересно рассмотреть, каким образом можно установить такое
соответствие между нашей статистической механикой клеточных регуляторных
механизмов и термодинамикой необратимых процессов, развитой бельгийской
школой.
Динамической основой нашего исследования являются процессы биосинтеза
макромолекул в клетках. Это практически необратимая реакция, но нет
никаких оснований считать, что она не подчиняется законам термодинамики.
Просто она сопровождается выделением свободной энергии и суммарным
возрастанием энтропии. Наличие незатухающих колебаний в биохимической
системе, однако, не согласуется столь очевидно с законами, управляющими
химическими процессами. Действительно, часто говорят, что в химических
системах не может быть
ВРЕМЯ РЕЛАКСАЦИИ ЭПИГЕНЕТИЧЕСКИХ СИСТЕМ 161
периодических явлений, ибо у химических реакций нет инерции. Но этот
аргумент подразумевает аналогию с механическими системами, в которых
инерция нужна для совершения периодических движений вокруг положения
равновесия. Если механическая система находится далеко от равновесия, для
существования динамической периодичности инерции не требуется. Пригожин и
Бале-ску [84] показали, что в окрестности положения равновесия, где
справедливы соотношения Онзагера, химические реакции действительно не
могут давать колебаний около положения равновесия. При таком типе
движения будут нарушаться термодинамические законы. Однако эти авторы
показали также, что химическая система вполне может бесконечно долго
колебаться вокруг стационарного состояния при одном лишь условии, что
стационарное состояние находится достаточно далеко от равновесия, т. е.
