Эволюция организмов - Грант В.
Скачать (прямая ссылка):
окраску раковины. В локусе В аллель бесполосости доминирует над аллелем
полосатости. Число полос контролируется особым локусом. В результате
рекомбинации образуются всевозможные сочетания окраски и полосатости
раковины (Cain, Sheppard, 1954; Sheppard, 1959).
Роль естественного отбора в отношении характера полосатости менее ясна,
чем в отношении окраски раковины. Известно, что у других животных темные
полосы, опоясывающие тело, участвуют в образовании защитной окраски в
полузатененных местообитаниях, где игра света и теней создает разбитые
контуры. Возможно, что такую же функцию несут полосы на раковинах у
Cepaea nemoralis. Во всяком случае в некоторых местообитаниях полосатая
раковина лучше защищает улиток от уничтожения птицами. Возможно также,
что изменчивость по характеру полосатости контролируется дрейфом генов; в
одной из последующих глав мы еще вернемся к этой проблеме.
Устойчивость к токсинам
Когда в сороковых и пятидесятых годах в медицине впервые стали применять
пенициллин, стрептомицин и другие антибиотики, они в небольших дозах
эффективно уничтожали болезнетворные микроорганизмы. Однако вскоре после
того, как применение антибиотиков расширилось, их эффективность начала
снижаться и для достижения желаемых результатов приходилось использовать
более высокие дозы. Существуют штаммы бактерий, устойчивые к антибиотикам
и чувствительные к ним. Появление устойчивых штаммов обусловлено
спонтанными мутациями, возникающими с некоторой низкой частотой. Таким
образом, применение антибиотиков в низких или умеренных дозах приводит в
действие процесс отбора, благоприятствующий появлению устойчивых штаммов.
Такие микроэволгоционные изменения были обнаружены в лабораторных
экспериментах. Примером служит селекционный эксперимент, проведенный на
одном из штаммов (№ 209 Р) Micrococcus pyogenes aureus (Staphylococcus
aureus)--патогенный бактерии, вызывающей нагноение ран и пищевые
отравления (McVeigh, Hobdy, 1952).
Исходная популяция, от которой произошел этот штамм, была чувствительна к
различным антибиотикам, и ее рост подавлялся очень незначительными дозами
этих веществ. Изоляты, взятые из исходной популяции, были использованы
для закладки субкультур, которые выращивали на ряде культуральных сред,
содержавших пенициллин и другие специфические антибиотики во все
возрастающих концентрациях. В результате у разных штаммов
Гл. 10. Примеры отбора
93
возникла устойчивость к этим антибиотикам. Наибольшее повышение
устойчивости происходило в течение первых 10-20 пересевов, после чего
устойчивость возрастала более медленно, Устойчивость к разным
антибиотикам повысилась в разной степени:
к хлоромицетину в 193 раза
к ауреомицину в 210 раз
к Na-пенициллину в 187 000 раз
к стрептомицину в 250 000 раз
У возникших таким образом устойчивых штаммов наблюдаются и другие
изменения. Они обычно растут-, медленнее, чем исходный чувствительный
штамм. Устойчивый к пенициллину штамм в-значительной степени утратил свою
патогенность и способность расти в анаэробных условиях. Поэтому в обычных
условиях, т. е. при отсутствии в среде антибиотиков, чувствительная форма
превосходит устойчивую. Если удалить из культуральной среды антибиотики,
то среди бактерий начинается отбор, направленный в противоположную
сторону, т. е. на сохранение чувствительной формы.
Аналогичные микроэволюционные изменения возникли у нескольких видов
насекомых-вредитедей в результате широкого применения инсектицидов.
Хорошо известным примером служит появление штаммов комнатной мухи (Musca
domestica), устойчивых к ДДТ. Другой пример - эволюция устойчивых к
цианиду штаммов щитовок (Aonidiella aurantu и другие виды) на плантациях
цитрусовых в Калифорнии.
В живом мире встречаются разного рода токсины и процесс эволюционного
приспособления к ним происходит не только в условиях сельскохозяйственной
и медицинской практики, но и в естественных условиях. Например, кактус
Lophocereus schotiiir растущий в Мексике, содержит алкалоиды, токсичные
для большинства видов дрозофилы. Однако Drosophila pachea устойчива к
этому алкалоиду и размножается в гниющих стеблях кактуса. В этом
чрезвычайно своеобразном месте размножения D. pachea не испытывает
конкуренции со стороны других видов Drosophila (Kircher, Heed, 1970).
Одомашнивание
Многие виды растений и животных сильно изменяются в процессе
одомашнивания, при котором искусственный отбор сочетается с естественным.
История выведения сортов культурных растений и пород домашних животных
дает, множество хороших примеров эффективности селекции. Дарвин в
"Происхождении видов" перечисляет различия между диким скалистым голубем
и домаш-
94
Часть ///. Естественный отбор
,ним голубем, в том числе такими специализированными породами, как турман
и дутыш, в качестве примера глубоких эволюционных изменений, которые
может вызвать искусственный отбор. Нетрудно вспомнить и другие примеры:
собака, домашний скот, томаты, тыква и т. п. В следующем разделе мы
