Эволюция организмов - Грант В.
Скачать (прямая ссылка):
лишайником, а меланистическая окраска несет защитные функции на
закопченной коре (рис. 10.2)-В исследованиях с выпусканием и последующим
отловом бабочек
Рис. 10.2. Типичная и меланистическая формы березовой пяденицы (Bistort
betularia) на покрытом лишайниками (А) на закопченном (Б) стволах
деревьев (с фотографии, любезно предоставленной д-ром Н. В. D.
Kettlewell).
На фото А едва видна типичная сероватая форма, сидящая ниже и немного
правее механистической.
90
Часть III. Естественный отбор
было установлено, что в незагрязненных районах выживаемость типичной
формы вдвое выше, чем выживаемость меланистов; вблизи промышленного
города Бирмингема наблюдается обратная картина: выживаемость меланистов
вдвое выше по сравнению с выживаемостью типичной формы (Kettlewell,
1956), Изменение субстрата, вызванное индустриализацией, привело к
реверсии относительных селективных ценностей аллелей с и С.
Ген С оказывает плейотропное .воздействие на физиологическую мощность,
что может привести к созданию вторичных селективных ценностей в отношении
других факторов. Меланистическая форма оказывается более живучей, чем
типичная, в стрессовых условиях в лаборатории, а возможно, также и в
природе. В незагрязненных районах этот благоприятный плейотропный эффект
аллеля carbonaria сводится на нет сильным отрицательным отбором -
уничтожением птицами. В закопченных районах, однако, популяции бабочек
могут использовать физиологические преимущества, предоставляемые им этим
аллелем.
Параллельные изменения серой или коричневой окраски в черную наблюдались
в Англии в тот же период и у ряда других видов бабочек; подобная эволюция
меланизма у бабочек произошла с некоторым сдвигом по времени в
промышленных районах Центральной Европы и на северо-востоке США (Owen,
1961; Ford, 1964; Kettlewell, 1973).
Окраска раковины у наземных улиток
Европейская наземная улитка (Cepaea nemoralis) обычна в разнообразных
местообитаниях - в лесах, на лугах, в живых изгородях-в Англии и Западной
Европе. В популяциях этой улитки обычно наблюдается полиморфизм по
окраске раковины, которая может быть бурой, розовой или желтой (рис.
10.3). Окраска раковины детерминируется рядом множественных аллелей,
среди которых наибольшей доминантностью обладает аллель бурой, а
наибольшей рецессивностью - аллель желтой окраски (Cain, SheppaTd, 1954;
Sheppard, 1959; Lamotte, 1959; Jones, 1973).
Цвет раковины играет главную роль в защитной окраске этих улиток. Дрозды
и другие птицы находят улиток при помощи зрения и уничтожают значительно
большую долю особей, окраска которых контрастирует с фоном, чем особей с
криптической окраской. Конечно, контрастность или криптический характер
окраски целиком зависят от фона.
Одно из местообитаний Cepaea nemoralis - густые буковые леса. Для этих
лесов характерна подстилка из красно-бурых опавших листьев, которая
круглый год имеет примерно одинаковый вид. Здесь окраска улиток с бурыми
и розовыми раковинами оказывается покровительственной, и эти формы здесь
обычны. Улит-
Гл. 10. Примеры отбора
91
ки с желтой раковиной в буковых лесах встречаются редко, но они обычны на
зеленых лугах (Cain, Sheppard, 1954; Sheppard, 1959).
Cepaea nemoratis встречается еще в одном местообитании - в смешанных
лиственных лесах. В этих лесах характер фона изменяется со сменой времен
года. Ранней весной подстилка бывает бурой от опавших листьев, но к лету
она становится зеленой. И селективные ценности раковин разного цвета
здесь также из-
(c)
А б в
Г А
Рис. 10.3. Полиморфизм у европейской наземной улитки Cepaea nemoralis.
А. Желтая раковина. Б. Розовая раковина. В. Бурая раковина, Г. Раковина с
двумя полосами. Д. Раковина с пятью полосами.
меняются со сменой времен года. Ранней весной бурая и розовая окраска
лучше защищают от уничтожения птицами, а летом это преимущество переходит
к желтым улиткам. В полиморфных популяциях улиток, обитающих в лиственных
лесах, в течение года происходят циклические изменения относительных
частот разных форм (Cain, Sheppard, 1954; Sheppard, 1959).
Окраска раковины несет не только защитные функции. Имеются данные,
свидетельствующие о различной физиологической выносливости разных
цветовых форм. Желтая форма, по-видимому, легче переносит экстремальные
температуры, как высокие, так и низкие, чем розовая. Большая устойчивость
желтой формы к колебаниям температуры, конечно, должна давать ей
преимущество в открытых луговых местообитаниях и в областях с жарким
летом. Эта форма, как уже отмечалось, действительно достигает высокой
частоты на лугах; частота ее повышается по географической трансекте от
северных районов Европы к югу (Lamotte, 1959: Jones, 1973).
К числу других признаков раковины относится характер по-лосатости.
Раковины бывают бесполосые и полосатые, а число полос колеблется от 1 до
5 (рис. 10.3). Наличие или отсутствие
92
Часть Ш. Естественный отбор
полос детерминируется геном В, тесно сцепленным с геном, детерминирующим
