Эволюция организмов - Грант В.
Скачать (прямая ссылка):
протяжении многих поколений подвергался отбору. Рецессивность же не
представляет собой свойство, внутренне присущее мутационному процессу.
Так почему же новые мутации в большинстве своем бывают рецессивными?
Фишер (Fisher, 1930, 1958) высказал мнение, что естественный отбор создал
у диплоидных организмов системы модификаторов, которые усиливают и
стабилизуют действие нормальных аллелей дикого типа. Эти модификаторы
доминантности будут благоприятными постольку, поскольку они защищают
диплоидный организм от непосредственных вредных воздействий большинства
новых мутаций. Модификаторы доминантности дают возможность популяции
диплоидных организмов держать про запас как вредные, так и другие мутации
в рецессивном состоянии; при этом такие мутации подвергаются медленному
действию отбора, который оказывает влияние на относительно небольшое
число гомозиготных рецессивных выщепенцев.
Фишеровская теория происхождения доминантности согласуется с большинством
данных, относящихся к явлениям доминантности и к мутационному процессу, и
дает единое объяснение различным наблюдаемым фактам, однако она не была
подтверждена применительно к филогенетическим аспектам проблемы. Мы не
можем утверждать, что у того или иного диплоидного вида доминантность
возникла так, как это считает Фишер. Его теория привлекательна, но она
остается недоказанной и вызывает возражения. Теория Фишера подверглась
критике со стороны одних авторов (Crosby, 1963; Ewens, 1965) и была взята
под защиту-¦ с моей точки зрения, успешно-другими (Мауо, 1966; Sheppard,
Ford, 1966),
Гл. 9. Проявление гена и его связь с отбором
8&
Генотип как единица отбора
Совершенно очевидно, что однолокусная модель отбора представляет собой
сверхупрощение. Однолокусная модель биологически реалистична и
соответствует нескольким подлинным случаям, например конкуренции между
клонами бактерий, различающимися лишь по одному гену. Но применительно к
большинству ситуаций у эукариотов эту модель следует рассматривать как
некую абстракцию, полезную для разъяснения более сложных процессов,
происходящих в действительности.
Фенотипические признаки, на которые действует отбор у высших организмов,
за редкими исключениями, детерминируются не-единичными генами, а
сочетаниями генов. Отбор не имеет возможности производить выбор между
аллелями одного гена, а должен действовать на альтернативные формы генной
системы, состоящей из многих компонентов.
Главная форма отбора происходит не среди самих генов и даже не среди
генных систем, а среди особей данной популяции.. А отдельный организм,
особенно у высокоразвитых форм жизни, Представляет собой сложный
механизм, состоящий из многих органов, выполняющих различные функции. Эти
разнообразные органы должны гармонически сочетаться друг с другом, а их
функции должны быть координированы. Изменение одного признака, возможно
вполне благоприятное в отношении специфической функции этого признака,
может оказать неблагоприятные побочные воздействия на другие функции
организма. В таких случаях отбор сохранит новый признак или элиминирует
его в зависимости от того, дает ли этот признак отдельному организму в
делом чистый выигрыш или чистый проигрыш.
Конечный результат в тех случаях, когда отбор проявляет противоположные
тенденции, нередко оказывается компромиссным. Жизнь полна таких
компромиссов. Яркое оперение райских птиц выполняет полезную роль в
брачном поведении, но вместе с тем делает птицу заметной для хищников.
Это противоречие разрешается при помощи компромисса: великолепное
оперение украшает самцов, которыми можно пожертвовать, а у самок окраска
очень неброская.
Глава 10
ПРИМЕРЫ ОТБОРА
Типы имеющихся данных
На протяжении многих лет эффективность естественного отбора- его
способность вызывать изменения, как это предсказывает теория отбора,-
подвергается проверке и получает подтверждение в бесчисленных
исследованиях, которые проводятся на разных видах животных, растений и
микроорганизмов. В зависимости от того, какой подход использовался в этих
исследованиях, их можно разбить на три группы: 1) селекционные
эксперименты, проводимые в лаборатории или на опытных делянках; 2)
наблюдения в неконтролируемых природных популяциях; 3) прослеживание
последовательных изменений, вызываемых искусственным отбором у культурных
растений и домашних животных. В этой главе мы рассмотрим несколько
примеров, иллюстрирующих каждый из этих подходов.
Иллинойсский эксперимент по селекции кукурузы
На Экспериментальной сельскохозяйственной станции штата Иллинойс начиная
с 1896 г. проводится длительный эксперимент по селекции кукурузы (Zea
mays). Искусственный отбор в различных линиях, полученных от изменчивой
исходной популяции, производился по нескольким признакам: по содержанию в
зернах белка и масла и по высоте расположения початка. Полученные
результаты изложены в ряде работ (Winter, 1929; Woodworth, Leng,
Jugenheimer, 1962; Bonnett, 1954; Leng, 1960).
