Эволюция организмов - Грант В.
Скачать (прямая ссылка):
обходиться существующей терминологией, поскольку между дарвиновской и
популяционно-генетической концепциями отбора нет внутреннего
противоречия, но, пользуясь этой терминологией, мы должны все время
помнить о составной природе современной концепции отбора и быть готовыми,
когда это окажется необходимым, различать его отдельные субпроцессы.
Следует различать две основные формы отбора. В первом случае селективное
преимущество тина а над типом А обусловлено лучшей .адаптированностью к
некой критической ситуации в среде. В таких случаях отбор совершенствует
приспособления организмов, из которых слагается популяция, как это
представлял себе Дарвин. Во втором случае типы а оставляют больше
потомков, чем типы А, вследствие более сильного стремления к размножению
или более высокой -плодовитости, независимо от того, обладают они
превосходством в отношении других жизненных аспектов или нет. Эта форма
отбора не обязательно ведет к повышению приспособленности. Напротив, она
может привести к распространению признаков, которые окажутся вредными для
популяции или для ввда в целом.
Отсюда оледует, что необходимо также различать разные типы
приспособленности. В популяционной .генетике иод высокой
приспособленностью понимают, как уже отмечалось, относительно большое
число оставляемых потомков, и само по себе оно не указывает на причины
этой .высокой приспособленности. Полезно различать две широкие категории
приспособленности: 1) адаптирован-ность, или степень приспособления особи
или популяции к условиям своей среды, и обусловленную этим способность
оставлять больше потомков; 2) успех размножения как таковой.
Глава 9
ПРОЯВЛЕНИЕ ГЕНА И ЕГО СВЯЗЬ С ОТБОРОМ
Введение
Может возникнуть вопрос: действует ли естественный отбор на гены или на
фенотипы? Отбор непосредственно действует на фенотипы и лишь косвенно -
на лежащие в их основе гены. Между прямым действием отбора и возникающим
в результате изменением частоты гена лежит, следовательно, вся сложная
цепь событий, при помощи которых действие гена переводится в
фенотипические признаки.
Таким образом, для того чтобы понять деятельность естественного отбора,
необходимо учитывать фенотипическое проявление генов. Один комплекс
вопросов группируется вокруг типа фенотипического проявления в
зависимости от фона, создаваемого средой; другой комплекс касается
степени изменяемости фенотипа; а третий - разнообразных способов действия
и взаимодействия генов.
Относительность селективной ценности
Рассмотрим сначала следствия, вытекающие из совершенно очевидных
взаимоотношений. Данный генотип детерминирует проявление одного и того же
фенотипического признака в ряде различных сред. В некоторых средах данный
фенотип обладает известным селективным преимуществом; в других средах он
может иметь иное селективное преимущество, не давать никакого
преимущества или даже быть неблагоприятным в селективном отношении.
Следовательно, в одних средах отбор будет благоприятствовать генотипу,
детерминирующему этот фенотип, а в других средах будет благоприятствовать
ему меньше или даже не благоприятствовать вовсе.
Короче говоря, селективная ценность того или иного аллеля или генотипа не
есть некое внутренне присущее ему свойство, а зависит от взаимоотношений
между фенотипом и средой.
Простым примером служит окраска раковины у европейской наземной улитки
Cepaea nemoraiis. Эта улитка живет в разнообразных местообитаниях - от
темных буковых лесов с сомкнутым пологом до открытых, залитых солнцем
лугов. Она полиморфна по окраске раковины, которая может быть бурой,
розовой или желтой. Эти различия в окраске раковины детерминируются од-
78
Часть III. Естественный отбор
ним полиморфным геном. Аллель бурой окраски обусловливает образование
бурых раковин, а аллель желтой окраски - желтых во всем диапазоне
разнообразных сред, в которых обитает эта улитка.
Улиток поедают дрозды и другие птицы, руководствующиеся зрением при
добывании пищи. Бурые раковины обеспечивают защитную окраску,
затрудняющую обнаружение улиток птицами в буковых лесах, а желтые - на
лугах. В результате такого избирательного выедания улиток птицами бурая
окраска раковины преобладает в популяциях, обитающих в лесах, а желтая -
в популяциях лугов. Селективные ценности аллелей коричневой и желтой
окраски связаны, таким образом, с типом местообитания и при перемене
последнего приобретают прямо противоположные значения {более подробно об
этом см. Cain, Sheppard, 1954; Sheppard, 1959; Lamotte, 1959; Jones,
1973).
Drosophila pseudoobscura в западной части Северной Америки полиморфна по
инверсиям в третьей хромосоме. Каждая инверсия имеет название и буквенное
обозначение: Стандарт {57'), Чири-кауа {СН), Эрроухед {АТ?) и т. д. (см.
гл. 4). Установлено, что некоторые инверсии в гетерозиготном состоянии
дают своим носителям селективное преимущество по сравнению с гомозиготами
по этим инверсиям. Однако адаптивное превосходство гетерозиготных
