Эволюция организмов - Грант В.
Скачать (прямая ссылка):
Отбор на содержание белка в зернах проводился параллельно в двух линиях:
в "высокой" линии (с высоким содержанием белка) и в "низкой" линии,
которые велись с 1896 г. от одной и той же исходной популяции с
содержанием белка 10,9%. В каждом следующем поколении (кукуруза -
однолетнее растение, дающее по одному поколению в год) собирали большое
число початков и определяли содержание белка в некоторых их зернах. Часть
початков с наивысшим содержанием белка в зернах относили к "высокой"
линии и использовали в качестве семян для следующего поколения.
Аналогичным образом часть початков с самым низким содержанием белка
использовали в качестве семян для каждого нового поколения "низкой"
линии. В первые годы проведения эксперимента эта часть составляла 24
початка из 120 в
Гл. 10. Примеры отбора
85
каждой линии, а в последние годы--12 из 60. В 1959 г. в этом селекционном
эксперименте было получено 60-е поколение растений.
Реакция на отбор проявилась сразу и продолжалась долго. В высокой линии
содержание белка возросло от 10,9% в нулевом поколении до 13,8% в 5-м и
19,4% в 50-м поколениях. В низкой линии содержание белка упало с 10,9% в
нулевом поколении до 9,6% в 5-м и 4,9% в 50-м поколениях. Результаты
отбора в этих
У!
(з
4j
1
I1
Рис. 10.1. Реакция на отбор на высокое (/) или низкое (//) содержание
белка в зернах кукурузы (Zea mays), проводившийся в 60 поколениях (по
данным Woodworth, Leng, Jugenheimer, 1952; Leng, 1960).
двух линиях вплоть до 60-го поколения представлены на рис. 10.1. Отбор на
содержание масла в зернах вызвал еще более сильную реакцию, чем отбор на
содержание белка ('Woodworth, Leng, Jugenheimer, 1952; Leng, 1960).
Отбор на содержание белка или масла привел к неожиданным коррелятивным
изменениям разных морфологических признаков. Так, у растений,
происходящих от линии с высоким содержанием белка, початки были мелкие, с
полупрозрачными кремнистыми зернами, а у линии с низким содержанием белка
початки были крупные, с продолговатыми крахмалистыми зернами (Woodworth,
Leng, Jugenheimer, 1952).
Отбор по высоте расположения початка над уровнем почвы начался с исходной
популяции, выращенной в 1903 г., в которой початок располагался у разных
особей на высоте от 109 до 142 см. В каждом поколении выбирали растения,
у которых початки были расположены ближе всего к поверхности почвы, и они
служили родительскими растениями для следующего поколения "низкой" линии.
Параллельно таким же способом велась "высокая" линия. Обе линии провели
через 25 поколений (до 1928 г.).
86
Часть III. Естественный отбор
В этом случае также наблюдалась хорошо выраженная реакция на отбор. В 24-
м поколении (1927 г.) средняя высота расположения початка была равна 20,3
см в "низкой" и 306 см в "высокой" линии. Как и при отборе на содержание
белка, в этих хорошо отселектированных линиях возникали непредсказуемые
изменения, коррелирующие с признаком, по которому производился отбор.
Линия с низко расположенным початком зацветала раньше обычных сроков, а
линия с высоко расположенным початком-на 10-14 дней позже (Bonnett,
1954),
Zea mays - свободно скрещивающееся и высокогетерозиготное растение, в
популяциях которого содержатся большие запасы генетической изменчивости.
Постепенные и длительные реакции на отбор, наблюдавшиеся в иллинойсском
эксперименте, соответствуют представлениям о том, что отбираемые признаки
определяются многими генами, которые в исходной популяции были
полиморфными. Возможно, что в процессе этого длительного эксперимента
возникла новая комбинативная изменчивость, благодаря которой отбор
продолжал вызывать изменения в обоих направлениях; вполне возможно также,
что за это время возникла и новая мутационная изменчивость. Отбор вызвал
коррелятивные изменения других признаков, продемонстрировав тем самым
сложность и интегрированность генотипа.
Жизнеспособность у дрозофилы
Добржанский и Спасский (Dobzhansky, Spassky, 1947) поставили на дрозофиле
эксперимент, спланированный таким образом, чтобы возникающие в популяции
изменения вызывались естественным отбором, а не сознательным
вмешательством экспериментатора. Следовательно, эта работа дополняет
иллинойсский эксперимент по селекции кукурузы, в котором ведущим фактором
был искусственный отбор.
Исходными популяциями служили линии Drosophila pseudoob-scura с
пониженной жизнеспособностью. Жизнеспособность этих линий выражалась
количественно в процентах от нормальной жизнеспособности. Семь
родственных линий были использованы в качестве исходных популяций для
закладки культуры в семи повторностях. Каждую культуру разделили на
четыре субкультуры, которые содержали в разных условиях. Вкратце эти
условия можно охарактеризовать следующим образом: 1) облучение и
скученность; 2) скученность без облучения; 3) облучение без скученности;
4) ни скученности, ни облучения.
Линии, содержавшиеся в условиях 1 и 2, переводили в гомозиготное
состояние по определенным хромосомам, с тем чтобы облегчить проявление
