Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Грант В. -> "Эволюция организмов" -> 32

Эволюция организмов - Грант В.

Грант В. Эволюция организмов — М.: Мир, 1980. — 407 c.
Скачать (прямая ссылка): evoluciyaorganizmov1980.pdf
Предыдущая << 1 .. 26 27 28 29 30 31 < 32 > 33 34 35 36 37 38 .. 175 >> Следующая

содержит латентную изменчивость в системе генов-модификаторов. В
результате действия минус-модификаторов экспрессивности данный
фенотипический признак не проявляется в одной среде (ЯД, в которой он
обладал бы адаптивной ценностью, и лишь слабо проявляется в другой среде
(Я2), в которой он имеет определенное селективное преимущество. Конечно,
в среде Ej отбор был бы неэффективным. Однако можно ожидать, что отбор
создаст системы модификаторов, которые усилят фенотипическое проявление
данного гена в среде Ег. Этот новый набор модификаторов может, таким
образом, иметь эффекты, которые переносятся в среду Еь При этом
достигается проявление признака, и он может стабилизироваться под
действием отбора как в среде Еь так и в среде Е2.
Уоддингтон (Haddington, 1953, 1956) провел интересные эксперименты на
Drosophila melanogaster и получил данные, которые, по-видимому,
подтверждают описанную выше модель. В основу этих экспериментов был
положен известный факт, а именно что некоторые отклоняющиеся фенотипы
(crossweinless, bithorax) можно индуцировать у небольшого числа взрослых
мух при помощи резких внешних воздействий (высокая температура, эфир) на
яйца или куколки. Индуцированные таким образом фенотипические изменения
обычно не передаются по наследству, но в экс-
Гл, 9. Проявление гена и его связь с отборов
81
периментах Уоддингтона они в конце концов стали наследственными.
Уоддингтон оказывал шоковое воздействие (обработка теплом или эфиром) на
исходные популяции мух на стадиях яйца или куколки; получив
соответствующие фенотипические реакции у некоторых из взрослых мух, он
проводил отбор на отклоняющиеся фенотипы. Весь этот процесс повторялся из
поколения в поколение на протяжении 24-29 поколений. Это был фактически
искусственный отбор по отклоняющемуся фенотипическому признаку,
проводившийся в аномальной среде, в которой этот признак проявляется.
Отбор оказался эффективным. К концу эксперимента в происходящих от этой
популяции поколениях мух частота особей, у которых проявлялась
фенотипическая реакция на шоковое воздействие, достоверно повысилась по
сравнению с их частотой в предковых поколениях, т. е. в начале
эксперимента. Кроме того, у некоторых из выведенных таким образом мух
отклоняющийся фенотип проявлялся не только в аномальной среде, в которой
производился отбор, но и в нормальной среде, по реакциям на которую отбор
не производился. В поздних поколениях у некоторых мух наблюдались
отклоняющиеся признаки, даже если их не помещали в аномальную внешнюю
среду.
Результаты, полученные Уоддингтоном, можно интерпретировать по-разному.
Одно из правдоподобных объяснений состоит в том, что процесс отбора
привел к созданию наборов модификаторов, которые усиливают
экспрессивность измененных признаков крыла или груди в аномальной среде.
Эти новые эффективные модификаторы влияли на фенотипическое проявление не
только в аномальной среде, но обладали, кроме того, побочным действием,
наблюдавшимся также и в обычной среде. (Оригинальное описание этих
экспериментов см. в работах Waddington, 1953; 1956; различные объяснения
- Waddington, 1957; Stern, 1958, 1959; Bateman, 1959; обзор - Grant,
1963, стр. 206-211).
Из представленной выше модели с участием модификаторов экспрессивности
вытекают следствия, важные, для эволюционной теории. Модель указывает,
что отбор на некоторый комплекс генов-модификаторов, проводимый в одной
среде, может создать генотип, который дает начало непредсказуемым
фенотипическим проявлениям в других средах: Новые потенциальные
возможности для фенотипического проявления могут иногда создаваться
непреднамеренно при отборе на модификаторы экспрессивности. Таким
образом, популяция, в которой происходит отбор применительно к одной
новой среде, может приобрести генотипически контролируемые фенотипы,
которые в качестве побочного результата оказываются "преадаптированными"
еще и к другим новым средам.
6-1991
"2
Часть III. Естественный отбор
Модификаторы доминантности
Соотношение доминантности и рецессивности в паре аллелей у диплоидного
организма может проистекать из относительной силы действия самих этих
двух аллелей, однако этим дело не ограничивается, поскольку доминантность
и рецессивность вызываются также действием других генов, известных как
модификаторы доминантности. Та или иная гетерозиготная пара аллелей может
давать доминантный фенотип на одном генетическом фоне и промежуточный
фенотип на другом фоне. Один генетический фон обладает набором мощных
модификаторов доминантности - генов-модификаторов, усиливающих
фенотипическое проявление доминантного аллеля, тогда как другой
генетический фон имеет слабый или различающийся в каком-либо другом
отношении набор модификаторов.
Напомним, что новые мутации в большинстве случаев бывают вредными и
рецессивными. Вредное воздействие мутаций - неизбежное следствие
случайности мутационного процесса в организме, который перед этим на
Предыдущая << 1 .. 26 27 28 29 30 31 < 32 > 33 34 35 36 37 38 .. 175 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed