Эволюция организмов - Грант В.
Скачать (прямая ссылка):
новых мутаций; линии, содержавшиеся в ус-
Гл. 10. Примеры отбора
87
ловиях 3 и 4, поддерживали в гетерозиготном состоянии по этим же
хромосомам. Линии в условиях 3 и 4 служили контролем для линий в условиях
1 и 2 соответственно. Все линии велись в лаборатории в течение 50
поколений. Проверки на жизнеспособность и по другим признакам проводили
через каждые несколько поколений и в. конце эксперимента.
Рассмотрим сначала изменения в одной из семи линий, содержавшихся в
условиях 2. Жизнеспособность этой линии в начале эксперимента составляла
29% (от нормальной жизнеспособности). ¦Самцов и самок помещали в пробирку
с кормом и давали им возможность откладывать неограниченные количества
яиц, что •быстро приводило к перенаселенности культуры. Случайную выборку
из этой культуры переносили в новую пробирку и давали ей вновь
размножаться. Линию вели таким образом на протяжении 50 поколений.
Предполагалось, что скученность в пробирках и сильная конкуренция за корм
приведут к повышению частоты любых мутантных форм, обладающих большей
мощностью, чем их сибсы. Эти ожидания оправдались. За время эксперимента
жизнеспо-еобность линии повысилась с 29 до 90% ¦
У большей части других линий, содержавшихся в условиях 2, также
наблюдалось повышение жизнеспособности. В одной линии жизнеспособность
повысилась от 60 до почти 100%, в другой - ют 30 до более чем 80%. В
общем жизнеспособность повысилась у пяти из семи линий, содержавшихся в
условиях 2.
Семь линий в условиях 1 содержались в общем так же, как и предыдущая
серия, с той разницей, что самцов каждого нового поколения до переноса в
новую пробирку подвергали рентгеновскому облучению с целью повысить число
новых мутаций. В шести из семи таких облученных линий наблюдалось
повышение жизнеспособности, иногда довольно значительное: от 29 до 103% в
одной и от 65 до 115% в другой линии.
В общей сложности в 11 из 14 линий, содержавшихся в условиях интенсивной
конкуренции за корм в перенаселенных культурах, отмечалось заметное
повышение жизнеспособности за 50 поколений. В контрольных линиях (условия
3 и 4) аналогичного повышения жизнеспособности не происходило.
Микроэволюцион-ные изменения в первых двух сериях (условия 1 и 2) связаны
с частично гомозиготной конституцией, облегчающей проявление новых
генетических изменений, и с дифференциальной смертностью, зависящей от
доступности пищи. Короче говоря, в перенаселенных сериях имел место
естественный отбор, вызвавший обна-ружимые эффекты, тогда как в
контрольных сериях изменений не наблюдалось.
88
Часть III. Естественный отбор
Меланизм у березовой пяденицы
Березовая пяденица (Bistort betularia) широко распространена в Англии.
Она активна ночью, а днем отдыхает на стволах или ветвях деревьев, где ее
поедают малиновки, дрозды и другие насекомоядные птицы. Эти птицы
охотятся, руководствуясь зрением. Нас интересуют в данном случае две
формы этой бабочки: так называемая типичная форма - белая с черными
пятнышками- и меланистическая форма с черным телом и черными крыльями,
известная под названием carbonaria. Типичная форма хорошо сливается с
фоном, образуемым корой, покрытой лишайником, и эта защитная окраска
предохраняет бабочек от уничтожения птицами. Что касается меланистической
формы, то она четко выступает на сероватом фоне коры, поросшей
лишайником, но зато сливается с корой, покрытой сажей (рис. 10.2) (Ford,
1964; гл. 14; Kettlewell, 1956, 1973).
Типичная и меланистическая формы различаются по одному гену С.
Меланистическая форма возникла в результате редкой доминантной мутации
этого гена. Типичная форма имеет генотип сс, а меланистическая - Сс или
СС,
Среда, в которой обитает березовая пяденица, резко изменилась в
результате происшедшей в Англии промышленной революции. Одним из побочных
эффектов индустриализации были дым и сажа, извергавшиеся на прежде не
загрязненную сельскую местность Англии. Лишайники исчезли, а стволы и
ветви деревьев почернели от копоти. Эти изменения оказали глубокое
влияние на состав популяций Bistort в промышленных районах.
Популяции березовой пяденицы в доиндустриальной Англии состояли почти
исключительно из типичной формы, и в незагрязненных районах страны состав
популяций все еще остается прежним.
Меланистическая форма carbonaria впервые привлекла к себе внимание как
редкий мутант в 1848 г. в Манчестере. В период между 1848 и 1898 гг.
частота этой формы в промышленных районах быстро возрастала; она стала
обычной формой, тогда как типичная сероватая форма стала редкой. Частота
аллеля С, обусловливающего черную окраску, согласно оценкам, повысилась с
1 до 99% за 50 поколений с 1848 по 1898 г. Ввиду такого сильного
изменения частоты генов можно считать, что аллель С дает очень большое
селективное преимущество (Ford, 1964; Kettlewell, 1956,
1973).
Фактором отбора служат насекомоядные птицы, ориентирующиеся при помощи
зрения. Окраска типичной формы делает ее незаметной на коре, поросшей
