Эволюция организмов - Грант В.
Скачать (прямая ссылка):
"разные типы мутаций - от генных до геномных.
Внезапные наследственные изменения фенотипа могут быть вызваны не только
структурными изменениями генов или хромосом, но также и другими
генетическими процессами. Помимо истинных мутаций, существуют мутации
ложные. Фенотипические изменения сами по себе не позволяют судить о
связанных с ними генетических процессах. На основе одних лишь прямых
наблюдений трудно различать разные типы истинных и ложных мутаций.
Для наших целей можно -не вдаваться в разного рода сложности, которых
немало в весьма широкой проблеме мутаций. Главное внимание в этой главе
сосредоточено на некоторых общих чертах генных мутаций, имеющих
первостепенное значение для эволюции.
Генные мутации
Генная мутация представляет собой изменение последовательности
нуклеотидов в пределах одного гена, что в свою очередь изменяет характер
его действия. Другими словами, это молекулярное изменение в гене,
вызывающее измененный фенотипический эффект. Допустим, что какой-то ген
содержит в некоторой своей точке триплет ЦТТ, который кодирует одну из
аминокислот в поли-пептидной цепи, а именно глутаминовую кислоту. Триплет
ЦТТ в результате замены всего лишь одного нуклеотида может превратиться в
триплет ГТТ. Такое изменение триплета приводит к тому, что в
полипептидной цепи, образующейся под действием данного гена, на месте
глутаминовой кислоты окажется глутамин. Исходная и мутантная молекулы
белка отличаются друг от друга, что вполне может повлечь за собой другие,
вторичные фенотипические различия.
Стабильность генов на протяжении последовательных поколений клеток и
особей, а следовательно, и консервативность наследственности обусловлены
точностью процесса копирования при реп-
48
Часть П. Микроэволюция
ликации гена. .Однако процесс копирования несовершенен. Время от времени
при копировании возникают ошибки. Генные мутации можно рассматривать как
такие ошибки копирования.
Новый мутантный аллель добросовестно реплицируется до тех пор, пока не
возникнет следующее мутационное изменение. Таким образом, в результате
генной мутации появляется пара или серия гомологичных аллелей. И
наоборот, существование аллельной изменчивости по любому гену в конечном
счете означает, что этот ген в то или иное время претерпел мутацию.
Любой ген, входящий в состав 'генотипа, по-видимому, подвержен
мутированию. Во всяком случае в генах, контролирующих весьма
разнообразные признаки, мутации наблюдаются. Например, у Drosophila
melaiiogaster известны мутанты со слегка сморщенными крыльями, сильно
укороченными крыльями или вообще бескрылые; мутанты с белыми или
пурпурными глазами; мутанты с разнообразными изменениями щетинок и т. п.
Хорошо известны биохимические 'мутации у микроорганизмов, воздействующие
на те или иные этапы их метаболизма; подобные мутации существуют и у
высших организмов, хотя в этом случае изучать их гораздо труднее. На рис.
5.1 представлен ряд мутантных разновидностей смородинного томата
(Lycopersicon pimpinellifolium), различающихся по форме листьев.
По степени фенотипического проявления генные мутации варьируют в широком
диапазоне - от мутаций со слабыми эффектами до мутаций, вызывающих
значительные изменения фенотипа. Эти два экстремальных типа называются
соответственно малыми мутациями и макромутациями. Хорошо заметные, но не
обладающие сильным действием мутации, показанные на рис. 5.1, типичны для
средней части диапазона. Примерами малых мутаций служат мутанты
Drosophila melaiiogaster со статистически незначительными отклонениями от
нормальной жизнеспособности или от нормального числа щетинок. Примером
макромутации служит мутант 1е-traptera у D. melanogaster -c четырьмя
крыльями вместо двух. Он представляет собой резкое отклонение от
двукрылости, характерной для сем. Drosophilidae и для отряда Diptera.
У диплоидных животных и растений значительную долю новых мутаций
составляют рецессивные мутации, а гены дикого типа доминируют. Важное
следствие рецессивности многих мутантных аллелей заключается в том, что
они не подвергаются действию отбора немедленно и непосредственно, но
могут сохраняться в диплоидной популяции на протяжении многих поколений.
Частота мутаций
Спонтанные частоты мутаций для разных генов нескольких организмов
представлены в табл. 5.1. Здесь следует обратить внимание на ряд
моментов. Во-первых, как показывают данные, получен-
Рис. 5.1. Мутантные формы листьев у смородинного томата (Lycopersicon
pint pi-nellifolium) (no Stubbe, 1960).
А. Нормальная форма. Б. Accumbens. В. Blpinnata. Л Diminuta. Д. Carinata.
Е. Dwarf.
Ж. Bullosa.
4-1991
so
Часть II. Микроэволюция
ные для человека, дрозофилы и кукурузы, частоты мутирования разных генов
у одного и того же вида варьируют в довольно широких пределах. Вснвторых,
частота мутаций у 'бактерий гораздо ниже, чем у высших организмов. В
таблицу включены лишь (несколько бактериальных генов, представляющих
собой типичные примеры, выбранные из гораздо' более многочисленных
