Эволюция организмов - Грант В.
Скачать (прямая ссылка):
также изменит предсу-ществующие частоты генов в популяции-реципиенте.
Носители аллелей Ai и А2 могут различаться по фенотипическим признакам,
влияющим на ,их способность к выживанию и размножению, а тем самым на их
вклад в следующее поколение. Если особи, несущие аллель А2, превосходят
по этим показателям осо-
Гл. 4. Динамика популяций
43
бей, несущих аллель Ai, то частота аллеля в популяции будет постепенно
повышаться. В данном случае действует естественный отбор-самый важный из
факторов, регулирующих частоту генов в природных популяциях.
Наконец, значительные сдвиги частот аллелей At и Л2 могут происходить в
небольших популяциях чисто случайным образом. Этот случайный компонент в
изменении генных частот известен под названием дрейфа генов.
Интенсивность действия каждой из этих четырех сил может быть различной, и
ее можно охарактеризовать количественно. Частота мутирования (и) может
варьировать от 0 до 1, где О - полная устойчивость, а 1 - полная
неустойчивость данного гена. Аналогичным образом скорость потока генов
(т) изменяется в диапазоне от т - 0, т. е. отсутствия .миграции, до т= \,
т. е. полного "затопления".
Коэффициент отбора (s) служит мерой среднего повышения относительной
частоты одного аллеля по сравнению с другими, конкурирующими, аллелями
,на одно поколение. Этот коэффициент может варьировать от 0 до 1, где з =
0 означает отсутствие отбора, a s=l -полное замещение гена за одно
поколение.
Возможность действия генетического дрейфа выражается зависимостью между
величиной популяции .(А/) (и другими переменными. Дрейф может эффективно
регулировать частоты генов, если N мало по сравнению с s, т и ц.
Взаимодействие между эволюционными силами
Первые два из упомянутых выше факторов - мутационный процесс и поток
генов ~ создают изменчивость. Два других фактора - естественный отбор и
дрейф генов -сортируют эту изменчивость. Факторы, создающие изменчивость,
дают начало процессу мнкроэволюции, а факторы, сортирующие изменчивость,
продолжают процесс, что приводит к установлению новых частот вариантов.
Эволюционное изменение в пределах популяции можно- рассматривать как
результат действия противоположных сил, создающих и сортирующих
генетическую изменчивость.
Одна из старых теорий эволюции - теория ортогенеза, до сих пор имеющая
приверженцев, - постулирует, что эволюционные изменения направляются
главным образом мутационным процессом. Против такого взгляда существуют
два веских аргумента.
Во-первых, мутационные изменения возникают более или менее независимо от
приспособительных требований организма и сами по себе не .могут создать
приспособительные признаки, наблюдаемые у организмов. .В дополнение к
этим изменениям необходимо действие естественного отбора, который бы
перенес процесс "с химического уровня мутации на биологический уровень
адаптации" (Darlington, 1939).
44
Часть II. Микроэволюция
Во-вторых, во временной последовательности микро-эволюции отбор всегда
вступает в действие после мутационного процесса. Каким бы сильным или
направленным ни было давление мутаций в данной популяции, его
благоприятное или неблагоприятное действие всегда контролируется
естественным отбором, за которым й остается последнее слово.
В рявной мере справедливо, что отбор не сможет действовать, если
мутационный процесс не будет поставлять ему новые генетические вариации.
Микроэволюция обусловлена не действием какой-то одной силы, а
взаимодействием двух, трех или четырех сил.
Количественная оценка главных эволюционных сил создает возможность
количественного выражения взаимодействий между ними. Последнее
относительно просто в теории и иногда достижимо. в создаваемых
искусственно экспериментальных популяциях, однако в природных популяциях
осуществить это крайне трудно ввиду наличия многочисленных
неконтролируемых факторов. Тем не менее было сделано несколько .попыток
подойти к этой проблеме в реальных популяциях,.
Примером взаимодействия между мутационным процессом и отбором служит
гемофилия у человека. Гемофилия - кровоточивость, обусловленная
пониженной свертываемостью крови, - обычно приводит к смерти в раннем
возрасте. Известно несколько типов гемофилии; мы ограничимся
рассмотрением классической гемофилии, или гемофилии А. Гемофилией А
страдают люди, гомозиготные по рецессивному аллелю (hh) гена Hh,
сцепленного с полом, точнее, сцепленного с Х-хроыосомой. Гетерозиготные
носительницы (.Hhjhh) иногда рождают сыновей с конституцией hi0, у
которых проявляется болезнь (Stern, 1973).
Мужчины, страдающие гемофилией, в большинстве случаев, хотя и не всегда,
умирают до достижения половой зрелости, и поэтому аллель hh имеет низкое
селективное значение в полулегальном диапазоне. Гомозиготы все время
элиминируются из популяций человека в результате отбора. Тем не менее они
постоянно присутствуют в популяции с низкой частотой. Их сохранение
объясняют периодическим мутированием Hh в hht причем частота мутирования
