Эволюция организмов - Грант В.
Скачать (прямая ссылка):
основании частот аллелей в генофонде.
Рассмотрим вновь генофонд, содержащий два аллеля гена А. Пусть р
обозначает частоту аллеля A, a q - частоту аллеля а (причем p~-j-g=l).
Случайные сочетания гамет Л и а дадут при ¦этом зиготы в соотношении,
определяемом по формуле квадрата двучлена (p-fp)2. Иными словами,
равновесная частота генотипов будет равна:
р2ЛЛ,
2 pqAa, q%aa.
Применив эту формулу в нашем предыдущем примере (где q используется в
несколько ином значении), можно путем простой Операции получить те же
результаты: если р = 0,70, то равновесная частота ЛЛ = р2-0,49. В тех
случаях, когда полиморфизм связан с серией множественных аллелей, формула
Харди-Вайнберга
38
Часть II. Микроэволюция
принимает вид квадрата многочлена. Для трех аллелей (Ль Л2 и Л3) с
частотами р, q и г, так что p-\-q-\-r= 1, равновесная частота генотипов
определяется по формуле квадрата трехчлена (p-\-q-\-,+02-
Эффекты инбридинга
В большой популяции при условии случайного скрещивания частоты генотипов
быстро достигают равновесного' состояния, которое сохраняется в
дальнейшем. Нарушения случайности скрещивания вызывают отклонения частот
генотипов от равновесия Харди-Вайнберга.
Допустим, что некая популяция в нулевом поколении состоит исключительно
из гетерозигот Аа. Размножение происходит путем самооплодотворения. В
первом поколении популяция будет иметь следующий состав: 25% АА, 50% Аа и
25% аа. В последующих поколениях сокращение класса гетерозигот будет
продолжаться с равномерной скоростью. После самооплодотворения в семи
поколениях (т. е. в 7-м инбредном поколении) популяция будет содержать
почти 50% А А и почти 50% аа.
Доля гомозигот, происходящих от предков, гетерозиготных по одному гену
(Л), после m поколений самооплодотворения определяется по формуле
2т - 1
В рассматриваемом случае после 7 поколений самооплодотворения ожидаемые
частоты генотипов в 7-м инбредном поколении, согласно этой формуле,
составят
127/128 (Л Л + аа);
1/128 Ла,
Таким образом, (в результате инбридинга частоты генотипов изменяются в
сторону преобладания гомозигот. Следует, однако, отметить ,и другой
аспект: инбридинг не оказывает влияния на частоты аллелей. В нашем
гипотетическом примере частоты аллелей составляли 50% Л и 50% а в 0-м
поколении; и они оставались такими же как в 1-м, так и в 7-м инбредных
поколениях.
Заключение
В большой полиморфной панмиктической популяции, состоящей из одинаково
жизнеспособных и одинаково плодовитых особей, различные гомозиготные л
гетерозиготные генотипы быстро достигают некоторых равновесных частот,
зависящих от существующих в популяции частот аллелей. Частоты генотипов,
достиг-
Гл. 3. Статика популяций
391
нув равновесия Харди-Вайнберга, остаются затем постоянными на протяжении
всех последующих поколений случайного скрещивания.
Частоты аллелей в большой полиморфной популяции, состоящей из одинаково
жизнеспособных и одинаково плодовитых особей, обычно остаются постоянными
из поколения в поколение. Это постоянство не зависит от случайного
скрещивания. Поэтому применительно к частотам аллелей закон Харди-
Вайнберга носит более общий характер, чем применительно к частотам
генотипов, и в этом своем аспекте он имеет более важное значение для
эволюционной теории.
Полезно изучить особые условия, необходимые для действия закона Харди-
.Вайнберга. Эти условия .исключают любые .факторы, воздействующие на
частоту генов, кроме самого процесса воспроизведения генов. До тех .пор
пока уровень изменчивости в генофонде определяется воспроизведением генов
как таковым, этот уровень остается постоянным и неизменным в ряду
последовательных поколений.
Такова статика популяций. .Изменение уровня изменчивости в популяциях -
динамическая сторона проблемы - требует действия специфических факторов
или сил. Это факторы микроэволкн ции, которые мы рассмотрим в следующей
главе.
Глава 4
ДИНАМИКА ПОПУЛЯЦИЙ
Определение микроэволюции
Как уже было отмечено в предыдущей главе, уровень изменчивости в обширном
генофонде ,не изменяется сам по себе. Тем не .менее наблюдения
показывают, что в локальных популяциях происходят изменения частот
аллелей в ряду последовательных поколений. С течением времени генофонд
все-таки изменяется.
Мы можем определить микроэволюцию как систематическое изменение частот
гомологичных аллелей, участков хромосом или целых хромосом ,в локальной
популяции; иначе .говоря, .микроэволюцией называют любое увеличение ,или
уменьшение частоты в генофонде какой-либо вариантной формы, которая
продолжает встречаться в .популяции из поколения .в поколение..
В природных популяциях можно найти великое множество примеров
микроэволюционных изменений. Для наших целей достаточно описать один
наглядный пример, относящийся к Drosophila pseudoobscura.
Микроэволюционные изменения
у Drosophila pseudoobscura
Для D. pseudoobscura характерна изменчивость последовательности генов в
одном из участков третьей хромосомы. Разные линии мух различаются по
