Эволюция организмов - Грант В.
Скачать (прямая ссылка):
месте; однако непосредственной причиной изменчивости, реально действующей
в данный момент в данном месте, является поток генов.
Скорость иммиграции
Скорость потока генов (т) варьирует количественно от 0 до 1, где т=0
означает полное отсутствие иммигрирующих аллелей, а m= 1 означает
"затопление" иммигрантами в течение одного поколения. В общем виде
Число иммигрантов на I поколение
щ =------------------------------
Общее число особей
Гл. 6. Поток генов
53
Если на каждые 1000 гамет в каждом поколении приходится по одному
иммигранту, то т = 0,0:01.
Обозначим частоту данного аллеля среди исконных членов по-* пуляции *?о,
а среди иммигрантов - Цт- В таком случае частота этого аллеля (q) в
смешанной популяции (Falconer, I960) составит
q=m(Qm-qJ+qo-
Изменение частоты гена за одно (поколение (Aq) за счет потока генов
,(Falconer, 1960)
Д q=m{qm-qQ).
Если, например, частота данного аллеля среди исконных членов популяции
составляет ро = ОД среди иммигрантов равна pw=0,5, а скорость миграции
im=0,001, то изменение частоты аллеля в результате иммиграции в одном
поколении
А^=0,0002.
Скорость изменения частоты гена в популяции, обусловленная потоком генов,
зависит, таким образом, от двух факторов; 1) от различия в частоте аллеля
между исконной популяцией, и иммигрантами л 2) от скорости иммиграции
(Falconer, 1960).
Типы расселения
Носителями потока генов у подвижных высших животных являются отдельные
организмы, у сидячих морских животных - свободноплавающие личинки, у
высших растений - пыльца и семена, я у низших растений и грибов - споры.
Расселение представляет собой одну из нормальных стадий жизненного цикла.
У всех организмов, в том числе и у сидячих, по-видимому, имеется
свободно-живущая подвижная стадия, при помощи которой происходит
расселение.
Но при этом огромное большинство расселяющихся единиц, в том числе и
отдельные особи подвижных животных, обычно остаются поблизости от места
своего происхождения или от родной территории. Для них характерна также
некоторая степень оседлости. Совместное действие этих двух аспектов -
расселения и оседлости-определяет пространственное распределение особей и
их генов из поколения в поколение.
Эти две взаимодополняющие стороны четко выявились при изучении области
распространения пыльцы сосны. Пыльцу сосны Культера (Pinus coulteri)
метили радиоактивным фосфором, а затем, создав возможность для ее
рассеяния ветром, выявляли при помощи счетчика Гейгера-Мюллера и методом
ради о авто графи и. Партии пыльцы объемом 1 л помещали в сосуды, которые
подве-
58
Часть II. Микроэволюция
шивали кверху дном на высоте 3,5 м. В ясный день при слабом ветре пыльца
медленно высыпалась из сосуда. По радиусам, отходящим в разных
направлениях от точек распространения пыльцы, ставились с равномерными
интервалами ловушки для пыльцы. Количество пыльцы, попадавшей в разные
ловушки, определяли по уровню радиоактивности (Colwell, 1951),
Расстояние; от источника пыльцы, М
Рис. 6.1. Количество сосновой пыльцы, переносимой слабым ветром на
различные расстояния от источника (Colwell, 1951).
/ - прямо в направлении ветра от источника; II - по радиусу,
расположенному под углом 45° к направлению ветра.
Результаты этих экспериментов представлены на рис. 6.1, Основная масса
пыльцы рассеивалась в направлении ветра, на расстояние от 3 до 9 м. За
пределами этой зоны максимальной концентрации количество рассеянной
пыльцы быстро снижалось. На расстоянии 4'5 м и более от сосуда можно
было' обнаружить лишь небольшие количества пыльцы. Эти результаты
означают, что в сосновом лесу женская шишка .будет буквально засыпана
пыльцой с соседних деревьев и получит некоторое, но весьма незначительное
количество пыльцы от деревьв, находящихся на расстоянии нескольких
десятков метров (Colwell, 1951).
В Техасе на протяжении 6 лет проводилось усиленное изучение локальной
популяции игуаны Scetoporus olivaceus. Было обнаружено, что большая часть
особей обоего пола остается в радиусе 60-90 м от места вылупления.
Некоторые особи, однако, отходят подальше - вплоть до 500 м>-!бт этого
места. Тенденция к болеё широкому расселению несколько чаще наблюдается у
самцов, чем
Гл. 6. Поток генов
59
у самок (Blair, I960). Характер расселения S. olivaceus представлен в
.виде диаграммы на рис. 6.2.
Уже давно высказывались предположения, что в различии между широко
расселяющимися и более оседлыми особями у подвижных животных участвует
генотипический фактор. Это предположе-
Рис. 6.2. Относительное количество самцов (А) и самок (5) игуаны
Sceloporus •olivaceus, расселяющихся на разные расстояния от места
вылупления до местонахождения половозрелых животных (Blair, 1960).
ние подтвердили результаты экспериментов, проведенных недавно на полевках
(Microtus pennsylvanieus и М. ochrogaster). Используя в качестве маркеров
гены, контролирующие синтез белков, удалось установить, что активно
расселяющиеся полевки генотипически отличаются от нерасселяющихся.
