Эволюция организмов - Грант В.
Скачать (прямая ссылка):
способствует повышению экологического разнообразия, а тем самым и обилию
этого вида (Dobzhansky, Spassky, Spassky, 1952).
Адаптивная ценность
Большинство новых мутантов характеризуется более низкой
жизнеспособностью, чем нормальный, или дикий, тип. Снижение
жизнеспособности может быть выражено в разной степени - от чуть заметного
субвитального состояния до полулетальности и летальности. При оценке
жизнеспособности мутантов' Drosophila melanogaster, возникших в
результате мутаций в Х-хромосоме, 90% оказались менее жизнеспособными,
чем нормальные мухи, а 10% были супервитальными, т. е. обладали
повышенной жизнеспособностью. Среди 90% мух с пониженной
жизнеспособностью наблюдается весь диапазон изменений от слабой
субвитальности (45%) через промежуточные стадии понижения
жизнеспособности до по--лулетальности (6%) и летальности (14%) (Тимофеев-
Ресовский, 1940).
Вообще адаптивная ценность новых мутантов обычно бывает понижена.
Адаптивная ценность слагается из плодовитости и функ-
Гл. 5. Мутации
53
циональной полезности морфологических признаков, а также физиологической
жизнеспособности. Многие мутанты неплодовиты независимо от того, обладают
они нормальной жизнеспособностью или нет. Морфологические макромутации
обычно сопровождаются нарушениями функциональной эффективности. Из
обширной выборки индуцированных мутантов ячменя (Hordetim sativum) у 99%
адаптивная ценность была понижена (Gustafsson, 1951).
Этим наблюдениям легко дать объяснение. Все гены, входящие в состав
генотипа нормальной, или дикой, формы, на протяжении многих поколений
подвергались естественному отбору; они прошли сквозь сито отбора, в
результате чего сохранились те из них, которые обладают максимальной
адаптивной ценностью. Следует ожидать, что любые изменения в таких генах
почти наверное окажутся изменениями к худшему, подобно тому как копанье
наугад в часовом механизме скорее нарушит, чем усовершенствует его
"функциональную эффективность".
Генные мутации нередко называют "случайными" изменениями в генах. В
данном контексте термин "случайные" требует разъяснения. Мутационные
изменения на самом деле могут быть неслучайными на молекулярном уровне.
Возможно, что некоторые изменения последовательности нуклеотидов в цепи
ДНК возникают чаще, чем другие. Так называемая случайность мутационного
процесса относится не к изменениям молекулярного строения, а к адаптивным
свойствам мутантных генов. Мутации случайны в том смысле, что они не
направлены в сторону какого-либо нынешнего или будущего состояния
приспособленности данного организма.
И все же какая-то небольшая доля всей массы генных мутаций у генетически
хорошо изученных организмов в том или другом отношении превосходит
стандартный тип. В одной выборке мутантов ячменя примерно 0,1-0,2%
мутантов обладали повышенной урожайностью в стандартной среде или в той
среде, из которой происходили родительские формы (Gustafsson, 1951).
Мутант, обладающий пониженной адаптивной ценностью в стандартных условиях
среды, может оказаться более приспособленным в каких-либо других
условиях. Один из мутантов Drosophila fune-bris - мутант eversae - при 15
°С обладает пониженной (98%) жизнеспособностью по сравнению с
жизнеспособностью дикого типа, но при 24 °С его жизнеспособность выше
(104%) (Dobzhansky, 1951). Шесть мутантов львиного зева (Antirrhinum
majus) в нормальных условиях теплицы проявляли более низкие качества, чем
родительская линия, но при создании в теплице разного рода аномальных
условий они превосходили родительскую линию по способности к росту
([Brficher, 1943; Gustafsson, 1951).
Эти данные об адаптивном превосходстве некоторых новых мутантов по
сравнению с диким типом, будь то в стандартной или в новой среде, очень
важны, так как они показывают, что мута-
54
Часть II. Микроэволюция
ционный процесс может служить отправной точкой эволюционного' развития.
Важное значение имеют также данные о высокой частоте вредных мутаций; эти
последние данные исключают возможность того, что мутационное давление
играет роль направляющей силы эволюции, хотя подобное мнение кое-где еще
.сохраняется.
Относительное значение в эволюции малых мутаций и макромутаций
Большинство эволюционных генетиков подчеркивают важную роль в эволюции
малых мутаций. Согласно же мнению меньшинства, к которому принадлежит
Гольдшмидт (Goldschmidt, 1940". 1952, 1953, 1955) и некоторые другие
ученые, (главную роль в эволюции играют макромутации. В прошлом между
сторонниками двух указанных противоположных точек зрения было много
споров, которые, однако, излишни, поскольку эти взгляды не исключают, а,
напротив, дополняют друг друга. В эволюции играют роль как малые мутации,
так и макромутации.
Как сырье для эволюционных изменений малые мутации обладают некоторыми
явными преимуществами. Каждая малая мутация вызывает лишь небольшой
фенотипический эффект - к лучшему .или к худшему. Поэтому аллель,
возникший в результате малой мутации и обладающий слабым преимуществом,
