Эволюция организмов - Грант В.
Скачать (прямая ссылка):
и=0,00002-0,00004 (Stern, 1973).
Таким образом, постоянно .сохраняющаяся в популяциях человека низкая
частота аллеля hh представляет собой равновесие между периодически
возникающими [мутациями и сильным отрицательным отбором. Это во всяком
случае можно считать первым приближением к разрешению проблемы. Судя по
некоторым данным, гетерозиготные женщины обладают повышенной селективной
ценностью по сравнению с нормальными женщинами, гомозиготными по одному
из других типов гемофилии (Rosin, Moor-Jankow-sky, Schneeberger, 1958).
Если аналогичным образом обстоит дело с гемофилией типа А, то это должно
сдвинуть селекционно-мута-
Гл. 4. Динамика популяций
45
ционное равновесие в сторону более высокой равновесной частоты в
популяции аллеля hh, чем следовало бы ожидать в отсутствие этого
осложняющего фактора.
Создание изменчивости в результате сочетания мутационного процесса и
потока генов можно проиллюстрировать на примере наземной улитки Cepaea
nemoralis в Западной Европе. В колониях этой улитки постоянно наблюдается
полиморфизм, выражающийся в наличии или отсутствии коричневых полос на
раковинах. Эти фенотипические различия регулируются геном, имеющим два
аллеля; доминантный аллель В определяет развитие бесполосых, а
рецессивный аллель b ¦- полосатых раковин. Мутации из В в b и обратно
происходят с частотой и=0,0001-0,0005 (Lamotte, 1951),
Структура популяций европейской наземной улитки различается в разных
областях. Эти различия оказывают влияние на скорость потока генов. В
провинции Гиень (Франция) колонии располагаются довольно близко друг от
друга и нередко связаны между собой мигрирующими особями. Согласно
оценкам, поток генов происходит здесь со скоростью т=0,003-0,004. В
провинции Гиень поток генов представляет собой более существенный
источник изменчивости популяции, чем мутационный процесс, А в провинции
¦Бретань (Франция) колонии улиток, напротив, располагаются далеко друг от
друга и обмен мигрантами между ними происходит редко. Здесь мутационный
процесс играет относительно большую роль, а поток генов имеет меньшее
значение, чем в провинции Гиень (Lamotte, 1951).
Однако на этом дело не кончается. Характер полосатости р а конины у
улиток регулируется, кроме того, отбором, а возможно, даже и дрейфом
генов, что будет обсуждаться в одной из последующих глав.
Действие дрейфа генов целиком зависит от соотношения между факторами N,
s, и и т. Например, дрейф генов может эффективно контролировать частоты
генов при N < 'As, если пит настолько малы, что ими можно пренебречь. И
наоборот, умеренные частоты мутирования и миграции могут свести на нет
действие дрейфа. Чрезвычайно важную роль играет в природе 'сочетание
дрейфа генов с отбором. Эти взаимодействия более.подробно рассматриваются
в гл. 13.
Популяционно-генетический подход к эволюции
Классические генетики исследовали поведение генов, изучая родословные
семей. Однако поколения Р, Fb F2 и F3 формальных генетиков всего лишь
искусственная абстракция. В природе происходит не просто объединение
мутантного аллеля с нормальным в ¦¦одной из особей Fi и передача его
половине гамет, продуцируемых этой особью. В естественных условиях, вне
генетической лабора-
46
Часть II. Микрбэволюция
тории или опытной делянки, мутация, возникшая у отдельного-организма, не
остается в пределах родословной одной семьи, а включается в генофонд
популяции. И здесь ей предстоит, если она гибельна или благоприятна,
изменение частоты.
Отсюда следует, что генетику популяций нельзя изучать должным образом, не
принимая во внимание воздействие, оказываемое естественным отбором на
наследственные изменения. 'Первоначально обособленные пути менделизма и
дарвинизма должны слиться-.
Это слияние произошло в тридцатых годах и непосредственно привело к
современной или, как ее называют, синтетической теории эволюции. Начало
этой теории заложил популяционно-генетический подход к эволюции. Характер
происшедшего синтеза отражают названия трех классических работ,
относящихся к этому раннему периоду: "Генетическая теория естественного
отбора" (Fisher, 1930), "Эволюция в менделевских популяциях" (Wright,.
1931), "Генетика и происхождение видов" (Dobzhansky, 1937).
Подул я ционн о-генетический подход непосредственно привел к решению
проблем, связанных с м,икр оэво люцией. Кроме того, оказалось, что
распространение того же популяционного подхода на другие области
биологии, такие, как систематика низших категорий и палеонтология, дает
возможность по-новому осветить проблемы видообразования и ;м акр оэво
люции и тем самым расширить, основы современной эволюционной теории.
Глава 5 МУТАЦИИ
Введение
Мутацией называют внезапное наследственное изменение какого-либо
фенотипического признака, вызванное резким структурным или функциональным
изменением в генетическом материале. Генетический материал организован в
иерархию структурно-функциональных единиц, начиная с отдельных участков
внутри гена до целых хромосом ,и геномов. Соответственно этому существуют
