Эволюция организмов - Грант В.
Скачать (прямая ссылка):
Частота
Популяция /А /В р
Упсала (Швеция) 0,319 0,079 0,602
Пенджаб (Индия) 0,181 0,259 0,560
Индейцы племени Нава-хо (Нью-Мексико) 0,133 0,000 0,867
Почти во всех популяциях коренных обитателей Западной Европы наблюдается
высокая частота аллеля /А и низкая (менее 10%) частота аллеля /в. В
Центральной Азии наблюдается высокая (20-30%) частота аллеля /в. Среди
американских индейцев аллель 1° встречается с высокой частотой, тогда как
аллель /в редок или отсутствует вовсе (Mourant, 1954). Равновесие между
разными типами несколько сдвигается при переходе из одной географической
области в другую. Мы еще вернемся к географическому распределению групп
.крови системы АВО в гл. 13.
Чрезвычайно интересно, что параллельная полиморфная изменчивость по
группам крови АВО обнаружена у человекообразных обезьян. У шимпанзе
найдены группы А и 0. У орангутана и гиббона имеются группы А, В и АВ
(Mourant, 1954; Wiener, Moor-Jankowski, 1971). Таким образом, полиморфизм
по группам крови системы АВО возник в процессе эволюции раньше, чем сам
вид Homo sapienst и им обладают также ближайшие родичи человека б отряде
приматов.
У человека существует еще несколько систем групп крови: система Rh,
система MN и другие. Популяции человека полиморфны также и по этим
системам ( Race, Sanger, 1962). Полиморфная изменчивость по .системам Rh
и другим, по-видимому, независима от изменчивости по системе АВО.
Гл. 2. Скрещивающаяся популяция
33
Полиморфизм по ферментам
Метод гель-электрофореза, разработанный сравнительно недавно, дает
возможность обнаруживать полиморфизм по ферментам и по некоторым белкам,
который не удавалось выявить обычными генетическими методами. Метод
электрофореза основан на различной подвижности разных ферментов в
электрическом поле. Экстракт ткани помещают в гель и пропускают через
него электрический ток, чтобы создать электрическое иоле. При этом
различные ферменты, содержащиеся в геле, физически разделяются и после
окрашивания геля выявляются в виде отдельных пятен. Таким образом, можно
обнаруживать тонкие различия между организмами в отношении содержащихся
.в них ферментов,- синтез которых контролируется генами.
Таблица 2.4
Полиморфные ферментные локусы, обнаруженные у разных видов (Gottlieb,
1971; Lewonfin, 1973)
Вид Число изученных локусов П олиморфные локусы, %
Homo sapiens 71 28
Mus musculus 40; 41 20-30
Peromyscus poltonotus 32 23
Drosophila melanogaster 19 42
Drosophila pseudoobscura 24 43
Drosophila persimilis 24 25
Drosophila willistoni 20; 28 81-86
Limulus polyphemus 25 25
Изучение выборок из природных популяций методом электрофореза привело к
неожиданным результатам. В популяциях различных видов были обнаружены
удивительно высокие уровни полиморфизма (табл. 2.4). Очевидно,
полиморфизм распространен гораздо шире и затрагивает гораздо большее
число элементов генотипа, чем это предполагалось при его изучении
классическими методами (Hubby, Lewontin, 1966; Lewontin, Hubby, 1966;
Lewon-iin, 1974).
Концепция популяции
Концепцию генетически изменчивых популяций как репродуктивных единиц ни в
коей мере нельзя считать самоочевидной. Этой концепции не существовало ни
в XVIII, ни в начале XIX в., а в некоторых областях биологии она
отсутствует до сих пор. Согласно
3-1991
34
Часть II. Микроэволюция
Майру (Mayг, 1972), ее ввел в биологию Дарвин в 1859 г. Кон* цепция
популяции была одним из элементов переворота, произведенного Дарвином в
.научном мышлении.
Концепция популяции прямо противоположна эссенциализму,. Сторонники
эссенциализм а считают, что наблюдаемые в мире явления представляют собой
выражения лежащих в их основе сущностей. Явления предстают в различных
формах, сущность же их неизменна. Следовательно, члены того или иного
класса объектов, в том числе и особи, составляющие какую-либо популяцию,
- это различные выражения одной и той же сущности.
Эссенциализм в том или ином варианте был традиционным философским учением
в Европе. Философия Платона, христианское-богословие и философский
идеализм представляют собой различные модификации эосенциализма.
Естественно, что эссенциализм господствовал в научном мышлении на заре
истории биологии.. Здесь он принял форму, которую Майр (Мауг, 1957а,
1972а) назвал типологическим мышлением. Согласно этим взглядам, отдельные
организмы представляют собой несовершенные, а поэтому-изменчивые
проявления архетипа того вида, к которому они принадлежат.
Типологическое мышление препятствует пониманию эволюции,, для которого
необходимо популяционное мышление, поскольку-эволюция - это изменение
генетического состава популяций. Великим, хотя ,и очень тонким
достоинством совершенного Дарвином переворота была, согласно Майру (Мауг,
1972а), замена типологического мышления в биологии популяционным.
Введение популяционной концепции устранило давнее и сильное препятствие,
мешавшее пониманию эволюции вообще и естественного отбора в частности.
Глава 3
СТАТИКА (ПОПУЛЯЦИИ
