Эволюция организмов - Грант В.
Скачать (прямая ссылка):
Ходильная и разгребающая лапа калифорнийской куропатки (Lophortyx
californicus). Д. Приспособленная к ходьбе по болоту лапа зеленой кваквы
(Buiorides virescens). Е. Приспособленная к плаванию лапа шилохвости
(Attas acuta).
22
Часть I. Введение
ный клюв и лазающая лапа дятлов - адаптации специальные. Общие адаптации
входят в число отличительных признаков крупных трупп организмов.
Общие и специальные адаптации присущи всему живому. Но приспособительны
ли все признаки или имеются и неприспособи-. тельные признаки,
встречающиеся со сколько-нибудь значительной частотой, - другой вопрос,
требующий особого обсуждения. Мнение биологов по этому вопросу за
последние сто лет колебалось то в одну, то в'другую сторону, В недалеком
прошлом некоторые морфологи и систематики сомневались в приспособительном
значении многих предположительно несущественных морфологических
признаков, подобных тем, которые используются в определительных таблицах.
А ныне некоторые школы биохимиков и биоматематиков считают
неприспособительными ряд изменений белка.
Вопрос о широком распространении неприспособительных признаков никогда не
удастся решить окончательно, поскольку для этого пришлось бы доказать
обще отрицательное утверждение, т. е. произвести полный перебор всех
признаков и доказать отсутствие приспособления во всех случаях, однако
можно привести несколько существенных соображений. Возможно или даже
вероятно, что имеются отдельные признаки, не обладающие приспособительным
значением, и что имеются также эволюционные механизмы, закрепляющие такие
признаки. И все же твердо назвать тот или иной признак
неприспособительным очень трудно. Многие склонны считать
неприспосо'бительным любой признак, приспособительные свойства которого
неочевидны. Подобные антропоцентрические истолкования природы могут
приводить к неверным выводам.
На первый взгляд может показаться, что различие между окрашенным и белым
луком не имеет приспособительного значения* А между тем красный и желтый
лук устойчивы к заболеванию антракнозу, вызываемому грибом Colletotrichum
cincinans, тогда как белый лук чувствителен к этому возбудителю.
Устойчивость к заболеванию создается благодаря наличию в луковицах
катехи-на и протокатеховой кислоты, токсичных для возбудителя, а эти
соединения связаны с красным и желтым пигментами, которые содержатся в
луковицах (Jones et al., 1946; Wialker, Stahmann, 1955; Levin, 1971).
Эволюционные объяснения
Такие бросающиеся в глаза явления, как сложность живых организмов, их
разнообразие и приспособленность, наука объясняет тем, что эти явления
возникли в процессе эволюции. Существуют два подхода к изучению
э,волк>ционных событий: исторический и причинный. При первом прослеживают
всю филогенетическую последовательность событий, приводящую к
наблюдаемому конеч-
Гл. 1. Постановка проблемы
ному результату, тогда как при втором изучают участвующие в этом
причинные механизмы. Оправданы и; необходимы Оба подхода. В данной книге
рассматриваются главным образом причины эволюции, однако при этом нередко
приходится прибегать к филогенетическим данным.
Мы будем иметь дело с эволюционными явлениями, происходящими на трех
главных уровнях. Это - эволюционные изменения в пределах щшуляций
(миврозволюция), эволюция подвидов и видов (видообразование) и эволюция
крупных групп (макроэволю-ция). Каждый из этих уровней требует различных
методов исследования, что в свою очередь приводит к получению данных
разного типа.
В этой книге микроэволюция, видообразование и макроэволюция
рассматриваются по отдельности и в том порядке, в каком они здесь
перечислены. Порядок изложения важен с точки зрения логики, поскольку
интерпретации явлений, [Происходящих на уровне макроэволюции, для того
чтобы их можно .было считать обоснованными, должны соответствовать
данным, полученным при изучении м икр о эволюции.
Часть II
F
Микроэволюция
Глава 2
СКРЕЩИВАЮЩАЯСЯ ЛОПУЛЯЦИЯ
Введение
Эволюционное изменение-это явление, происходящее в популяциях ,и системах
популяций. iB своей наиболее простой форме эволюция имеет место в
пределах локальной скрещивающейся популяции. Это и есть 'микроэволюцйя.
Таким образом, локальную скрещивающуюся популяцию .можно рассматривать
как плацдарм для микроэволюции. Поэтому наш обзор процессов микроэволюции
необходимо начать с рассмотрения общих признаков популяций.
Мы не можем предложить какое-либо общее формальное определение локальной
скрещивающейся популяции, которое служило бы эталоном для всех случаев.
Это объясняется широким разнообразием реально существующих популяций.
Одни локальные популяции действительно имеют четкие границы, другие .не
имеют определенных собственных границ, а входят в состав более обширных и
сложных систем популяций. Удобно' представлять себе популяции и системы
популяций в виде иерархии, начинающейся со случайно скрещивающейся
популяции и доходящей до вида (более подробно эти единицы будут
рассмотрены в дальнейшем). Таким образом, локальная скрещивающаяся
