Эволюция организмов - Грант В.
Скачать (прямая ссылка):
инверсиям в этом участке. Каждая инверсия имеет название и буквенное
обозначение: Стандарт (ST), Эрроу-хед (Л/?), Чирикауа (СЯ), Трилайн (TL),
Пайкс-Пик (РР) и т. д. У D. pseudoobscura обнаружено 16 таких
инверсионных форм. Они выявляются цитологически по характеру поперечной
исчерченности хромосом слюнных желез у личинок.
Большая часть природных популяций D. pseudoobscura в западной части
Северной Америки полиморфна по третьей хромосоме. Полиморфные популяции
содержат по два и более типов инверсий в различных гомозиготных и
гетерозиготных комбинациях (например, STjST, CHfCH, STjCH). В каждой
данной популяции разные типы инверсий обычно встречаются с определенными
средними годовыми частотами.
В популяциях D. pseudoobscura, обитающих в горах Сьерра-Невада
(Калифорния), обычно |встречаются инверсии ST, AR и СН. Четыре другие
инверсии (TL, OL, SC и РР) встречаются в этой местности с низкой
частотой. Мы здесь займемся главным образом
Гл. 4. Динамика популяций
41
одним из редких типов (РР) в одной из локальных популяций (Матер).
Популяция Матера в округе Иосемите (штат Калифорния) на протяжении многих
лет изучалась Добржанским и его сотрудниками (см. Dobzhansky, 1956, 1958,
1971).
Инверсия типа Пайкс-Пик встречалась, хотя и крайне редко, в популяциях
Drosophila в Сьерра-Неваде в 1945 г. и до этого, но в популяции Матера в
это время она не была известна. В 1946 г.. инверсия РР стала встречаться
в популяции Матера с очень низкой частотой (0,3%). За последующие 10 лет
.(1947-1957 гг.) частота инверсии РР быстро возрастала, достигнув 10 и
даже 12% (табл. 4.1). В дальнейшем (1959-1965 гг.) ее частота колебалась
на несколько более низком уровне, а затем упала довольно сильно.
Повышение частоты инверсии РР в популяции Матера сопровождалось
понижением частоты инверсии СН, которая раньше была довольно обычна, до
очень низких для нее уровней (2-6%). А сравнительно недавно частота типа
СН вернулась к прежнему уровню (табл. 4.1) . В это же время происходили
аналогичные изменения в соотношении инверсий ST и AR (Dobzhansky, 1971).
Таблица 4.1
Изменение частоты двух типов инверсий (РР и СН) в популяции Drosophila
pseudoobscura в Матере (Калифорния) на протяжении 28 лет (Dobzhansky,
1971; Anderson et al., 1975)
Год Частота типа РР, % Частота типа СН, % Число исследованных
хромосом
1945 0,0 17 308
1946 0,3 17 336
1947 0,7 20 425
1950 3 17 812
1951 5 11 856
1954 12 13 1312
1957 10 4 316
1959 4 11 298
1961 6 3 350
1962 9 2 450
1963 7 6 446
1965 6 11 534
1969 2 3 312
1971 3 12 390
1972 6 17 576
Резкое повышение частоты инверсии типа РР наблюдалось не только в
популяции Матера. Параллельное увеличение частоты этой инве1рсии
отмечалось в других обособленных популяциях
42
Часть II. Микроэволюция
D. pseudoobscura в местностях, разбросанных но всей Калифорнии и Аризоне.
Так, в горах Сан-Джасинто на юге Калифорнии инверсия РР впервые появилась
в 1952 г., достигла дико вой частоты (10 и 11%) в последующие несколько
лет, а в шестидесятых годах частота ее вновь упала ^Dobzhansky, 1971).
Изменения частоты инверсии РР носили одинаковый характер на протяжении'
обширной географической области.
Причины наблюдаемых микрозволюционных изменений неизвестны. Имеющихся
данных достаточно, чтобы исключить участие в этом некоторых возможных
факторов. Полиморфные лабораторные популяции D. pseudoobscura,
выращиваемые при благоприятных условиях, .подчиняются закону Харди-
Вайнберга в смысле соотношения типов инверсий и соответствующих
диплоидных генотипов. В этом случае экспериментальные данные подтверждают
¦теорию, исключая возможность каких-либо изменений, направляемых изнутри.
Возможность случайных эффектов исключается гболышм-и размерами как самих
популяций, так и изучавшихся .выборок. Давление мутаций также следует
исключить, поскольку в сильно разобщенных локальных популяциях
наблюдались параллельные изменения. Можно почти не сомневаться в том, что
обнаруженные изменения обусловлены естественным отбором. Однако ;
несмотря на обширные исследования, направленные на выявление участвующего
в этом фактора отбора, определить его не удалось "(Dobzhansky, 1956,
1958, 1971).
Главные эволюционные силы
Факторы, вызывающие изменения частоты аллелей или частоты хромосомных
инверсий, можно назвать главными эволюционными силами. Известно четыре
таких фактора: мутационный процесс, поток генов, естественный отбор и
дрейф -генов.
Допустим, что генофонд какой-либо популяции состоит главным образом из
аллелей А\ и в меньшей степени1-из аллелей Аг. Первоначальные частоты
генов могут изменяться под действием каждого из указанных выше четырех
факторов эволюции следующим образом.
Аллель А\ может мутировать в аллель А2 однажды или многократно,
увеличивая тем самым частоту А2. Особи или гаметы, несущие аллель А%,
могут мигрировать в изучаемую популяцию из какой-либо другой популяции, в
которой аллель Л2 встречается чаще. Подобная миграция или ноток генов
