Эволюция организмов - Грант В.
Скачать (прямая ссылка):
распределении особей в двумерном пространстве занимает площадь, имеющую
форму окружности о радиусом 2а. В этой окружности сосредоточено 86,5%
родителей особей, находящихся в центре этой области.
Если популяция имеет линейную конфигурацию, то область соседства
представляет собой полосу длиной 3,5сг. Полоса такого размера включает в
себя примерно 92,4% родителей особей, находящихся в пределах этой полосы.
[Математическое описание приведенных выше рассуждений см. в работе
Wright, 1946; словесные* формулировки составлены с помощью д-ра Флейка
(Flake).] Обширную непрерывную популяцию можно рассматривать как ряд
перекрывающихся соседств. Совершенно очевидно, что скорость миграции -
это фактор, оказывающий влияние на величину Соседства. С увеличением ш
увеличивается и Nn. При высоких значениях m большая непрерывная популяция
приближается к: панмиксии в широких масштабах (хотя не обязательно
достигает-
Оценки величины соседств у некоторых организмов
в
а*
а
<3
•S
о
-- О)
В 2
ы
'С
?
X!
о
а
¦^1
&I
я
>* U -"
Ch
0 в " ^ с" С
1 8
б О
о
(Г)
ст>
CQ
я
PQ
.2 S3
х
ы
%
wJ
bh
.5
"s.
w
<2
x
o>
btf
?
-a
a?
в
j3
4
о
to
я S я ft
a ?
Ю в
о я
о
t~-
т
id
см
см
ч
о
EQ
1
Я
я
я
р.
о
¦&
к
ч
СО
fctf
о
ч:
га
О.
о
ч
о
Stf
"
я
ч
я
<
-е-
я
ч
я
я
ч
ч
К
о
о
*е
a
-ч
&
X
9
я
я
U
Q
Ч,
X
<о
И
tf
О
Я
*
о
ч
О
W
?
з ¦ g щ Я Й "
Сс о
СО У г> гс
Гл. 6. Поток генов
63
ее). При низких же значениях m большая непрерывная популяция распадается
-на скрещивающиеся внутри себя группы, т. е. на не* большие соседства.
Теоретически в 'большой непрерывной популяции может возникнуть
значительная локальная дифференциация, если размеры случайно
скрещивающейся группы невелики. Представим себе непрерывную полиморфную
популяцию со свободным скрещиванием при отсутствии отбора. Если Л/"Л=
1000 или более, то следует ожидать возникновения небольшой региональной
расовой дифференциации (помимо результатов действия отбора). Но если
N"=100, то возможно образование региональных рас; если же Уп=10, то
локальные расы могут образоваться в отсутствие отбора (Wright* 1943а).
Оценки величины соседств
Различные авторы в разное время пытались оценить величину соседств у
разнообразных организмов. Это нелегкая задача, сопряженная с рядом
методических затруднений. Несколько таких оценок приведено в табл. 6Л.
Для большинства перечисленных в таблице видов размеры соседств
относительно невелики. У игуаны Sceloporus olivaceus величина соседства
Nn - 225-270, пожалуй, ближе к 225, а занимаемая им площадь представляет
собой окружность радиусом 213 м. У флокса (Phlox pilosa) величина
соседства составляет 75-282 растения, а его площадь имеет диаметр 4,4-5,2
м. Оба эти примера довольно далеки от широкой панмиксии.
Еще большее отступление от широкой панмиксии наблюдается у Lithospermum
caroliniense (сем. Бурачниковые), у которых соседство занимает участок
диаметром 4 м, а его эффективная величина равна примерно 4 растениям.
Точно так же у некоторых диких популяций домовой мыши (Mus musculus)
скрещивающиеся группы представляют собой очень маленькие изолированные ?у
б популяции, состоящие примерно из 4 особей (DeFries* McClearn, 1972, см.
также Selander, 1970). При таких малых раз-
Герах скрещивающихся групп благоприятные условия для ло-альной расовой
дифференциации создаются в результате одного Лишь инбридинга, без
вмешательства отбора.
У наземной улитки Cepaea nemoralis и у дрозофилы соседства, Вапротив,
нередко достигают значительных размеров.
Глава 7
РЕКОМБИНАЦИЯ
Введение
Мутационный процесс .и поток генов могут .создать в популяции
изменчивость по единичным генам. Если в результате таких первичных
процессов возникает аллельная изменчивость по двум или большему числу
генов, то тем самым создается почва для действия вторичного процесса -
рекомбинации. В результате рекомбинации новые аллели, .носителями которых
первоначально, вероятно, были разные особи, могут сочетаться в одном
генотипе. Кроме того, в процессе рекомбинации число различных генотипов в
популяции может увеличиться; этот процесс превращает небольшой
первоначальный запас изменчивости по множественным генам в гораздо более
значительное количество генотипической изменчивости.
Процесс рекомбинации
Допустим, что в популяции диплоидных организмов, размножающихся половым
путем, в двух независимых генах А и В 'возникли новые мутации. Допустим
далее, что носителями мутантных .аллелей (а и b) первоначально были
разные особи с генотипами АаВВ и ААВЬ соответственно. При этом может
начаться процесс рекомбинации, слагающийся из следующих этапов: 1)
скрещивание между носителями различных мутантных аллелей: АаВВХ ХААВЬ; 2)
появление в Fi гетерозигот по двум генам АаВb (помимо других типов); 3)
независимое распределение гамет с образованием четырех классов гамет -
АВ, АЬ, аВ и ab\ 4) образование в F2 девяти различных генотипов - ААВВ,
