Жизнь зеленого растения - Гэлстон А.
Скачать (прямая ссылка):
Расчеты показывают, что в перенос электронов при фотосинтезе в действительности вовлекается только небольшая часть молекул хлорофилла. Прочие его молекулы выполняют лишь роль светособирающего комплекса, или светособирающей антенны. Передача энергии от каротиноидов к хлорофиллу и от одной молекулы хлорофилла к другой происходит в результате процесса, который называют резонансным переносом. Участвующие в этом процессе молекулы должны быть плотно упакованы, для того чтобы колебательная энергия могла непосредственна передаваться от одной молекулы к другой. В гранах хлоропла- стов у высших растений фотосинтетические пигменты именно так и упакованы, о чем мы уже говорили в гл. 2; поэтому энергия, поглощенная одним из пигментов, легко может быть передана молекулам некоторых других пигментов.
У пурпурных фотосинтезирующих бактерий имеется пигмент бактериохлорофилл — структурный аналог хлорофилла. Этот пигмент поглощает в зеленом и инфракрасном участках спектра, т. е. в тех областях, где высшим зеленым растениям интенсивное поглощение не свойственно. Красные, бурые и сине-зеленые водоросли содержат наряду с хлорофиллом также и большие количества пигментов из группы фикобилинов (фико-
Рис. 4.9. Спектры поглощения пигментов, экстрагированных из сине-зеленых водорослей. (Е. Gantt. 1975. BioScience, 25, 781—788.)
У хлорофилла а (сплошная линия) главные максимумы поглощения лежат при 435 и 675 нм. Поглощение фикобилннов (фикоэритрииа, R-фикоцианииа и аллофикоцианииа), выделенных в виде фикобилинпротеидов из фикобилисом, хорошо заполняет разрыв в той области, где хлорофилл поглощает очень слабо. Спектры флуоресценции этих пигментов достаточно хорошо перекрываются, что создает целостную систему переноса энергии. В верхней части рисунка показано распределение энергии в видимой части солнечного спектра.
эритрин, фикоцианин, аллофикоцианин и другие, родственные желчным пигментам животных); кроме того, в них присутству* ют и каротиноиды, такие, как фукоксантин и перидинин. Перечисленные пигменты образуют ассоциации, которые у этих водорослей играют роль главной светопоглощающей системы. Фикоэритрин поглощает в сине-зеленой области спектра и потому кажется красным, тогда как фикоцианин и аллофикоцианин наиболее интенсивно поглощают в желтом и красном диапазонах и соответственно окрашены в синий или зеленый цвет (рис. 4.9). Спектр действия фотосинтеза у этих водорослей (рис. 4.10) заметно отличается от спектра зеленых растений.
Пигменты водорослей, присоединенные к белкам, сгруппированы в структурные единицы, фикобилисомы, располагающиеся
оран/KLU.iin
Длина волны (X), нм
Рис. 4.10. Спектр действия фотосинтеза у красной водоросли Porphyra. <F. Т. Нахо, L. R. Blinks. 1950. J. Gen. Physiol., 33, 389—422.)
в хлоропластах на той стороне ламелл, которая обращена к строме. Все пигменты флуоресцируют, т. е. каждый из них поглощает фотоны определенной энергии и определенной длины волны и испускает фотоны меньшей энергии с несколько большей длиной волны. Таким образом, в результате ряда актов поглощения и испускания света световая энергия в конечном счете передается хлорофиллу.
Фикобилины, на долю которых приходится у некоторых водорослей до 60% всего белка, образуют достаточно эффективную светособирающую систему, хотя передача энергии между этими пигментами происходит все же не столь эффективно, как в хлоропластах высших растений. Есть водоросли, у которых соотношение различных фикобилинов меняется в зависимости от спектрального состава света. Такие водоросли при освещении светом разных длин волн меняют свою окраску. Это явление получило название хроматической адаптации. Если, например, выращивать такие водоросли на красном свету, то у них будет преобладать фикоцианин, если же освещать их зеленым светом, то главное место займет фикоэритрин. Подобная приспособляемость позволяет водорослям, растущим на разной глубине, поглощать достаточно света, необходимого для фотосинтеза, хотя свет с увеличением глубины меняет свой спектральный состав, так как часть его энергии при прохождении через слой воды поглощается или же рассеивается молекулами воды или взвешенными в воде частицами. Не все водоросли обладают способностью к хроматической адаптации. Некоторые из них выживают на разной глубине благодаря тому, что с увеличением глубины они синтезируют больше пигмента.
Преобразование лучистой энергии в химическую
Разность потенциалов между двумя соседними переносчиками, превышающая 0,16 В, достаточна для присоединения Р| к ADP, т. е. для синтеза АТР.
Рис. 4.11. А, В, С и D — переносчики электронов, расположенные в порядке убывания их окислительно-восстановительного потенциала (который становится при этом менее отрицательным).
Фотохимическая работа, выполняемая при фотосинтезе, в конечном счете сводится к разложению молекул воды или какого-нибудь ее аналога, например H2S. Однако, прежде чем это произойдет, «физическая» энергия уловленных фотонов должна быть как-то видоизменена, преобразована в «химическую» энергию. В осуществлении этого этапа фотосинтеза, т. е. этапа, сводящегося к преобразованию энергии, участвует лишь небольшая часть всех пигментных молекул, сосредоточенная в фотохимически активных центрах хлоропластов. Энергия, поглощенная хлорофиллом и другими фотоактивированными пигментами, передается молекулам хлорофилла, находящимся в этих фотохимически активных центрах, или ловушках. В результате отдельным электронам сообщается достаточное количество энергии для того, чтобы они могли перейти от молекул хлорофилла в фотохимически активных центрах к другим, находящимся поблизости молекулам, к так называемым переносчикам электронов. Переносчик поглощает определенную часть этой энергии активации и передает электрон следующему переносчику, где тот же процесс повторяется. В хлоропластах различ* ные переносчики электронов размещены на мембране • или внутри мембраны и образуют здесь некий ряд, в пределах которого они располагаются в соответствии с их способностью при»
