Жизнь зеленого растения - Гэлстон А.
Скачать (прямая ссылка):
После этого гексоза из цикла может направляться либо на синтез сахарозы и полисахаридов, либо — через дыхательный- путь (см. гл. 5) — на построение углеродных скелетов любых других органических соединений клетки. Таким образом, сахар,, образующийся в процессе фотосинтеза из СОг, — это основное органическое вещество, которое в клетках высших растений служит источником как энергии, так и необходимых клетке строительных блоков.
ФОТОДЫХАНИЕ
Растения, использующие только путь Кальвина — Бенсона,, принято называть Сз-растениями, поскольку первый стабильный продукт фотосинтеза представлен у них трехуглеродным соединением— ФГК. У Сз-растений значительная часть фиксированного при фотосинтезе углерода тут же теряется вследствие распада продуктов фиксации и выделения СОг в реакциях, идущих с потреблением кислорода. Процесс этот происходит только на свету, и потому он был назван фотодыханием. Фотодыхание открыто сравнительно недавно. Объясняется это позднее его открытие .тем, что выделение С02 при дыхании на свету маскируется поглощением С02 в процессе фотосинтеза. Первоначально- предполагалось, что и в количественном отношении, и в смысле используемого пути световое дыхание идентично дыханию в темноте, однако затем выяснилось, что на свету выделяется больше-
СОг. Это удалось установить в результате тщательных измерений газообмена непосредственно вслед за включением или выключением света. Наблюдающееся на свету дополнительное выделение СОг объясняется, как выяснилось, не усилением нормального процесса дыхания, а добавлением в этих условиях совершенно иного пути — фотодыхания.
Фотодыхание обусловлено тем, что в присутствии кислорода действующий в цикле Кальвина фермент RuBP-карбоксилаза может присоединять к RuBP не только СОг, но и Ог, выполняя таким образом роль ЯиВР-оксигеназы. Присоединение кислорода к молекуле RuBP приводит к такому ее расщеплению, при котором вместо двух молекул ФГК, содержащих по три атома углерода, образуется одна молекула фосфогликолевой кислоты (содержащей два атома углерода) и одна молекула ФГК. Таким образом, в оксигеназной реакции не происходит никакой •фиксации С02. Фосфогликолат позднее дефосфорилируется и превращается в гликолат, который поступает из хлоропласта в другую органеллу, также окруженную мембраной,—<в перок- &исому (рис. 4.17). В перокеисоме гликолат вступает в реакцию
Атмосфера
со2 Oj.
Рис. 4.1?. Схема, иллюстрирующая обмен углерода в процессе фотодыхания.
с кислородом, в результате чего образуются глиоксилат и перекись водорода. Перекись тут же распадается на воду и кислород, а глиоксилат превращается в аминокислоту глицин. Затем уже вне пероксисомы, а именно в митохондриях, из глицина образуется аминокислота серии (которая может использоваться непосредственно в белковом синтезе или претерпевать* дальнейшие превращения, 'ведущие к образованию глюкозы). При этой реакции из двух молекул глицина образуется одна молекула се- рииа и одновременно выделяется СОг. Таким образом, какая-то часть углерода, фиксированного в цикле Кальвина — Бенсона, теряется без того, чтобы растение могло хоть как-то этот углерод использовать. Смысл фотодыхания нам пока не ясен, но, может быть, его полезная функция (если таковая существует) связана с тем, что оно играет необходимую роль в метаболизме азотистых соединений или в их переносе из одной органеллы в другую, обеспечивая превращение гликолата в глицин. Возможно также, что фотодыхание возникло на ранних этапах существования Земли с развитием фотосинтеза. В то время в земной атмосфере, очевидно, не было кислорода, поэтому фосфогликолат не мог образовываться под действием RuBP-карбоксилазы. Однако, когда кислород, выделявшийся в процессе фотосинтеза, начал накапливаться в атмосфере, в растениях, возможно, началось накопление фосфоглнколата, и, может быть, фотодыхание возникло в процессе эволюции как средство, позволявшее ограничить это накопление.
Не у всех растений фотодыхание в равной мере интенсивно. Заметно колеблется также и эффективность, с которой разные виды растений в процессе фотосинтеза фиксируют СОг. Интенсивность фотосинтеза у субтропических злаков, например у кукурузы, сахарного тростника и сорго (табл. 4.1), вдвое с лишним выше, чем у шпината, пшеницы, риса и бобов. Растения, более эффективно осуществляющие этот процесс (их называют С4-растениями; о них мы еще будем говорить ниже), используют иной путь усвоения СОг в обкладках сосудистых пучков листа (так называемый С s.-метаболизм), и мы здесь этот путь вкратце обсудим. К менее эффективной группе принадлежат все Сз-растения; они могут терять при световом дыхании до половины всего углерода, ассимилированного в процессе фотосинтеза.
Возможность регулировать фотодыхание представляет большой интерес для физиологов растений, поскольку урожаи некоторых культур можно было бы, очевидно, удвоить, если бы только удалось каким-то образом уменьшить эти потери потенциальных резервов растения. Попытки такого рода ведутся в разных направлениях. Исследуется, например, зависимость фотодыхания от экспериментальных условий с тем, чтобы, изменяя эти условия там, где это возможно, сводить таким путем фото-
