Жизнь зеленого растения - Гэлстон А.
Скачать (прямая ссылка):
Итак, для того чтобы фотосинтез протекал в оптимальном режиме, лист должен получать достаточно световой энергии, воды и двуокиси углерода. Если это условие не выполняется, то фактор, которого в сравнении с другими недостает больше всего, становится лимитирующим (рис. 4.5). Важно также, чтобы отток продуктов фотосинтеза из листа происходил с достаточной скоростью, потому что накопление углеводов будет тор-
Свет, не используемый листом, находящимся в горизонтальном
0,06% СОг
0,03 % СОг
0,13% со2
0 2000 4000 6000 8000 10 000 12000
Интенсивность света,
футо-свечи
?Интенсивность света в ясный солнечный день
Рис. 4.6. Влияние света высокой интенсивности на фотосинтез при трех разных концентрациях СО2 (две из них превышают уровни, характерные почти для всех природных условий). Стрелки указывают световое насыщение. Слева от точки, отмеченной стрелкой, скорость фотосинтеза лнмнтируется светом.
мозить процесс. Большинство растений лучше всего растет при чередовании световых и темновых периодов, так как в этих условиях продукты фотосинтеза, накопившиеся на свету, в темноте удаляются из листьев. Исключение составляют растения самых высоких северных и южных широт, которые должны успеть завершить вегетацию за отпущенный им короткий летний срок; растительность этих мест развивается наиболее хороша при непрерывном освещении.
«Световое насыщение» фотосинтеза достигается почти у всех растений не на ярком солнечном свету, соответствующем примерно 10 000 футо-свечей (400—500 Вт/м2), а при несколько меньшей интенсивности света. У отдельных листьев оно обычна отмечается при 1000 футо-свечей и ниже, в зависимости от вида растения, но, поскольку листья затеняют друг друга, для всего растения в целом световое насыщение наступает лишь при интенсивности света порядка нескольких тысяч футо-свечей (см. гл. 14). Растения, принадлежащие к так называемому теневыносливому типу, способны расти при сравнительно слабом освещении (рис. 4.6); им достаточно, например, света, проникающего сквозь полог леса. Естественно, что в затененных местах такие виды успешно конкурируют с растениями светолюбивого типа; светолюбивым видам для оптимального фотосинтеза требуются гораздо более высокие интенсивности света, и потому в тени они растут плохо.
БИОХИМИЯ ФОТОСИНТЕЗА
Лучше всего познакомиться с процессом фотосинтеза можно, вероятно, рассмотрев четыре главных вопроса: 1) каким •образом поглощается световая энергия? 2) каким образом она переводится в форму, пригодную для выполнения химической работы? 3) какая последовательность реакций приводит к высвобождению кислорода из молекул воды? 4) какой путь ведет к превращению двуокиси углерода в сахар? Каждый из этих вопросов в отдельности мы теперь и обсудим.
Поглощение лучистой энергии
Свет может вызвать фотохимический эффект лишь после того, как он будет поглощен. Вещества, поглощающие видимый свет, называются пигментами. Поглощение пигментом кванта света (фотона) определяется характером распределения электронов в молекуле данного пигмента; какие именно длины волн будет поглощать пигмент, зависит от числа и от расположения двойных связей в его молекуле, а также от присутствия в ней ароматических колец. В результате поглощения фотона пигментом распределение электронов в его молекуле несколько изменяется и пигмент переходит в иную, «активированную», форму. Поскольку между длиной волны поглощаемого света и структурой поглощающего вещества существует определенная связь, мы можем установить характеристики пигмента, играющего, роль фоторецептора в определенной фотохимической реакции, по данным, показывающим, как изменяется его активность в зависимости от длины волны.
Рис. 4.7. Спектр действия фотосинтеза для зеленого листа.
Направляя на зеленый лист монохроматический свет различной длины волны, полученный с помощью светофильтра, призмы или дифракционной решетки, и измеряя скорость фотосинтеза, соответствующую каждой длине волны, можно убедиться в том, что свет в синей (~ 420 нм) и красной (~670 нм) областях спектра обеспечивает наибольшую эффективность фотосинтеза, а свет в зеленой (~ 500—600 нм) области—г наименьшую (рис. 4.7). Такой спектр действия (зависимость относительной эффективности процесса от длины волны) можно объяснить, исходя из спектра поглощения хлорофилла, главного пигмента хлоропла- стов. Экстрагированный из листьев хлорофилл интенсивно поглощает как раз в тех диапазонах длин волн, которые наиболее эффективны в фотосинтезе (рис.
Рис. 4.8. Спектр поглощения хлоро* филла а в эфире.
4.8). Само это сходство между «спектром поглощения» хлорофилла и «спектром действия» фотосинтеза является одним из лучших доказательств того, что роль главного рецепторного пигмента в фотосинтезе играет именно хлорофилл. Отдельные особенности спектра действия фотосинтеза указывают, что в поглощении света при этом процессе участвуют также и желтые пигменты — каротиноиды, которые наряду с хлорофиллом в большом количестве содержатся в хлоропластах. В отсутствие хлорофилла каротиноиды неспособны осуществлять фотосинтез, поэтому принято считать, что активированные светом каротиноиды передают поглощенную ими энергию хлорофиллу, который в конечном счете и выполняет собственно фото* синтетическую работу.
