Жизнь зеленого растения - Гэлстон А.
Скачать (прямая ссылка):
С02 + 2На * (СН20) + Н20.
Ясно, что в обоих этих механизмах световая энергия расходуется на разложение (фотолиз) донора водорода, а восстановительная сила, генерируемая таким путем, используется для превращения С02 в (СН20).
Если у разных организмов существует какой-то общий путь фотосинтеза, то приведенные данные позволяют предположить, что и у высших растений световая энергия расходуется на разложение воды. Убедиться в том, что это предположение верно, удалось, когда биохимики стали применять для изучения фотосинтеза НгО или СОг, меченные тяжелым изотопом кислорода (180). В этих опытах было показано, что выделяющийся кисло
род всегда соответствует по своему изотопному составу кислороду, содержащемуся в воде, а не в СОг. В сущности, фотолиз воды — это ключ ко всему процессу фотосинтеза, так как именно на этом этапе световая энергия используется для производства химической работы.
••.V
i
Квант света
2НгО
[сн2о] нр Рис. 4.1. Общий ход фотосинтез*.
В молекуле кислорода, выделяющегося при фотосинтезе у высших растений, содержатся два атома кислорода, а в молекуле воды — только один такой атом, и это означает, что в реакцию должны вступать две молекулы воды. Чтобы получить сбалансированное уравнение, правильно отражающее механизм суммарной реакции, мы должны ввести в обе части это- го уравнения еще по одной молекуле воды. Если вода будет содержать 1S0, то мы получим
Энергия света
С02 + 2Н2180 >- (СН20) + 1<Ю2 + Н20.
Если же мы пометим при помощи 180 двуокись углерода, то уравнение примет следующий вид:
Энергия света
С‘Юа + 2НаО V [СНа180] + о2 + на«о.
Выделяющийся при фотосинтезе кислород получается из вступающей в реакцию воды, образующаяся же молекула воды отличается от тех двух молекул, которые подверглись фотолизу. На рис. 4.1 приведена схема, которая может помочь читателю нагляднее представить себе общий ход рассматриваемой реакции. Из этой схемы видно, что световая энергия используется для разложения воды. При этом выделяется кислород и образуется также «водород» (или «восстановительная сила»), расход дуемый 1) на восстановление СОг до конечного продукта фотог синтеза (СН20) и 2) на образование новой молекулы воды* Конечно, это самое краткое описание фотосинтеза, и в каждой из представленных здесь простых реакций в действительности имеется много промежуточных этапов. Одни из этих этапов связаны с превращением световой энергии в химическую, другие же могут происходить как на свету, так и в темноте. Эти последние называются «темновыми реакциями» фотосинтеза.
МАТЕРИАЛЬНАЯ БАЗА ФОТОСИНТЕЗА
СОг, используемая для фотосинтеза, попадает в зеленую клетку листа или стебля через устьица и сильно разветвленную сеть межклеточных воздухоносных каналов. Лист (см.
Рис. 4.2. Открытые устьица на эпидермисе нижней стороны лио'фнлизирован- ных листьев Commelina communis. (С любезного разрешения Н. Saxe, Copenhagen University.)
Изображение получено при помощи сканирующего электронного микроскопа: Х700.
рис. 3.9) — главный орган растения, осуществляющий фотосинтез, — состоит из нескольких слоев активно фотосинтезирующих клеток (клеток мезофилла), окруженных защитным слоем {эпидермисом) и снабженных проводящими элементами (жилками), предназначенными для переноса веществ в двух противоположных направлениях: по жилкам вода и питательные вещества поступают в лист и по ним же ассимиляты и прочие продукты жизнедеятельности удаляются из листа. Жилки настолько сильно ветвятся, что в мезофилле практически нет ни одной клетки, которая отстояла бы от ближайшей к ней жилки дальше, чем на несколько клеточных диаметров.
Устьица, пронизывающие эпидермис (рис. 4.2), открываются и закрываются под влиянием изменений в тургоре замыкающих клеток. Каждое устьичное отверстие окружено двумя такими клетками, имеющими форму боба (рис. 4.3). Ясно, что способность замыкающих клеток к подобным движениям обусловлена их структурными и физиологическими особенностями. Стенки
Замыкающие клетки утратили тургор, устьичная шель закрыта
Ряс. 4.3. Открывание и закрывание устьиц. (J. Bonner, A. W. Galston. 1952. Principles of Plant Physiology, San Francisco, W. H. Freeman and Company.)
На фотографии справа — изображения открытого и закрытого устьица табака, полученные методом наложения пленки из силиконовой резины. (С любезного разрешения 1. Zelitch, Connecticut Agricultural Experiment Station.)
этих клеток весьма эластичны в отличие от жестки^ стенок, окружающих большинство зрелых растительных клеток. Кроме того, целлюлозные микрофибриллы, составляющие каркас клеточной стенки, ориентированы здесь не продольно, как это обычно бывает, а радиально. Далее, стенки у замыкающих клеток со стороны, обращенной к устьичной щели, толстые и не поддающиеся растяжению, а с противоположной стороны —1 более тонкие и более растяжимые. Вследствие этого, когда замыкающие клетки в результате усиленного осмотического поглощения воды становятся тургесцентными (см. гл. 6), они набухают и изгибаются, выпячиваясь наружу, так что устьичная щель открывается. Когда же эти клетки теряют воду, а следовательно, и тургор, они сжимаются, и устьичная щель при этом плотно закрывается. Сравнительно недавно удалось показать, что этот осмотический приток и отток воды, а значит, и тургес- центность замыкающих клеток регулируются интенсивным перемещением ионов калия, хлора и водорода между замыкающими клетками устьиц и другими клетками эпидермиса.
