Жизнь зеленого растения - Гэлстон А.
Скачать (прямая ссылка):
Сердцевина в корнях обычно отсутствует, и центральная ткань, дифференцируясь, превращается в проводящие элементы (см. рис. 3.5). Этот тип изменений можно наблюдать даже в культуре тканей. Здесь редко удается увидеть трахеиды или сосуды, дифференцирующиеся на поверхности каллусной массьг.
«о в глубине такой быстро растущей массы недифференцированной ткани обнаруживаются небольшие, в виде мутовок, скопления нефункциональных трахеид, напоминающих по своей морфологии трахеиды функциональной ксилемы. Можно предположить поэтому, что именно внутри тканевой массы есть нечто благоприятствующее ксилемному типу дифференциации. Это «нечто», возможно, заключается в недостатке кислорода или в особых условиях питания внутри массы клеток или, наконец, в отсутствии контакта с внешней средой.
Ксилема — главный путь, по которому в растении транспортируются вода и минеральные вещества. Ткань эта включает несколько разных типов мертвых вытянутых в длину проводящих клеток, находящихся в тесном контакте с живыми паренхимными клетками. Одну группу образуют, сильно одревесневшие трахеиды, сосуды, и волокна, в зрелом состоянии лишенные живого содержимого. В сосудах и трахеидах внутри имеется довольно обширная полость, по которой транспортируется вода. Иногда эта полость наглухо забивается выростами соседних паренхимных клеток, так называемыми тилами, и тогда такой сосуд теряет способность проводить воду. Волокна сходны с трахеидами и отличаются от них лишь тем, что их стенки толще, а полость уже; они выполняют в основном механическую, или опорную, функцию — поддерживают данный орган. Все упомянутые клетки имеют окаймленные поры; крупные отверстия в поперечных стенках имеются только в сосудах. Опорную функцию выполняет также колленхима, оболочки клеток которой утолщены лишь по углам..
Вокруг клеток ксилемы в корне располагаются пучки флоэмы, меристематический перицикл, в котором закладываются боковые корни, и эндодерма, окружающая весь центральный цилиндр, или стелу. В то время как боковые побеги стебля развиваются из почек, закладывающихся на поверхности, в узлах стебля, боковые корни образуются из внутренних частей главного корня, а именно из перицикла, и, для того чтобы выйти яа поверхность, им приходится прорывать ткани, лежащие снаружи от стелы, т. е. кору и эпидермис. Флоэма служит в растении главным путем для транспорта углеводов — продуктов фотосинтеза. Так же как и ксилема, ткань эта состоит из клеток разных типов. Ситовидные трубки (главный проводящий элемент флоэмы) представляют собой продольные ряды вытянутых клеток (члеников) с перфорированными перегородками, сквозь которые проходят цитоплазматические тяжи, составляющие единое целое с содержимым самих члеников. Членики ситовидных трубок в зрелом состоянии не содержат ядер, но лежащие с ними рядом мелкие клетки-спутницы имеют крупные ядра. К ситовидным трубкам примыкают также и многочисленные клетки флоэмной паренхимы.
Клетки эндодермы характеризуются наличием пояска Каспара —( особого утолщения из водонепроницаемого материала, охватывающего в виде полосы радиальные стенки клетки, Поясок Каспари служит барьером, препятствующим диффузии веществ между корой и стелой по клеточным стенкам; он направляет движение всех веществ из апопласта (пространственного континуума вне плазматических .мембран) через избирательно проницаемую мембрану клеток эндодермы в симпласт (пространственный континуум внутри плазматических мембран и плазмодесм). Последствия, вытекающие из этого изменения, мы обсудим в гл. 6 и 7.
Между центральным цилиндром и эпидермисом корня находится его кора, состоящая из крупных, тонкостенных, рыхло упакованных клеток (см. рис. 3.5). Эти паренхиматозные клетки с крупным ядром, центральной вакуолью и многочисленными лейкопластами служат главным образом хранилищем для таких запасных веществ, как крахмал. С появлением камбия, закладывающегося между ксилемой и флоэмой центрального цилиндра и делящегося в тангенциальной плоскости, начинается утолщение корня, представляющее собой результат кам>- биальной активности. Кора под напором этого прироста трескается и по периферии слущивается, а раны затягиваются благодаря активности многочисленных отдельных участков пробкового камбия. В конечном счете у более старого корня и эпидер'- мис, и кора сбрасываются целиком, а из теперь уже непрерывной вторичной меристемы =— пробкового камбия — образуется новая покровная ткань — перидерма, существенным компонентом которой является пробка.
Стебли
Процессы клеточного деления и дифференциации в стеблях во многих отношениях напоминают соответствующие процессы в корнях. Верхушка {апекс) стебля двудольного растения содержит меристематическую зону, которая состоит из быстро делящихся клеток (рис. 3.7). За этой зоной делящихся клеток лежит область быстрого роста путем растяжения, а за ней в свою очередь следует сливающаяся и перекрывающаяся с ней область клеточной дифференциации. В зоне дифференциации прослеживается развитие эпидермиса, центрального цилиндра и первичной коры. От корней стебли отличаются главным образом наличием сердцевины, а также иным порядком расположен ния ксилемы и флоэмы. У двудольных вокруг сердцевины размещена ксилема, а вокруг ксилемы — флоэма; у однодольных содержащие ксилему и флоэму сосудистые пучки могут быть рассеяны и в коре, и центральном цилиндре, которые не разделены здесь четкой границей. Хотя анатомия стебля любого
