Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Гэлстон А. -> "Жизнь зеленого растения" -> 43

Жизнь зеленого растения - Гэлстон А.

Гэлстон А., Девис П., Сэттер Р. Жизнь зеленого растения — М.: Мир, 1983. — 552 c.
Скачать (прямая ссылка): jiznzelenogorasteniya1983.djvu
Предыдущая << 1 .. 37 38 39 40 41 42 < 43 > 44 45 46 47 48 49 .. 201 >> Следующая

при этом блокируется перенос электронов от воды, не образуется АТР и не восстанавливается NADP+. Диурон, следовательно, токсичен лишь для зеленых растений на свету; для прочих же организмов, в том числе и для человека, он, по-видимому, безвреден.
При ионизации воды образуются еще и ионы Н+. Они остаются в водной среде тилакоидов хлоропластов, состоящей, как мы помним, не только из молекул воды, но также из Н+- и ОН~- ионов. Однако накопление Н+-ионов на внутренней стороне мембраны тилакоидов играет определенную роль в образовании АТР (см. ниже). По фотосистемам передаются лишь отданные хлорофиллом электроны, хотя протоны (Н+-ионы) проходят вместе с электронами часть пути по цепи переносчиков. Когда два электрона присоединяются в конечном, счете к NADP+, из водной среды, окружающей тилакоидные мембраны, извлекаются свободные протоны и таким путем образуется NADPH. Весь этот процесс, представленный на рис. 4.12, получил название «Z-схемы».
КАК ОБРАЗУЕТСЯ АТР
Мы в своем изложении исходили из того, что основой синтеза АТР является перенос электронов. В последнее время, однако, широкое признание получила хемиосмотическая теория английского исследователя Питера Митчелла, в основу которой положено представление о перемещении протонов.
Рассмотрим синтез АТР в хлоропластах (рис. 4.13), где легко проследить его связь с «Z-схемой» световых реакций фотосинтеза (рис. 4.12). Фотосинтетическая цепь переноса электронов размещается в тилакоидной мембране. Один из находящихся здесь переносчиков электронов, пластохинон, переносит наряду с электронами и протоны (Н+-ионы), перемещая их через тилакоидную мембрану в направлении снаружи внутрь. Следствием этого является повышение концентрации протонов внутри тилакоида и возникновение значительного градиента pH между наружной и внутренней стороной тилакоидной мембраны: с
внутренней стороны среда оказывается более кислой, чем с наружной. Эта повышенная кислотность внутри тилакоида еще более усиливается вследствие фотолиза, при котором электроны н 02 удаляются, а протоны накапливаются. Значительный градиент pH между внутренней и наружной стороной тилакоидной мембраны представляет собой потенциальный источник энергии. Эта энергия может использоваться при обратном перемещении протонов изнутри наружу по особым каналам в «грибовидных
Наружная
поверхность

Рис. 4.13. Схематическое изображение цепи переноса электронов, поясняющее, каким образом эта система транснортирует через мембрану тилаконда протоны и осуществляет синтез АТР. (С любезного разрешения R. Е. McCarty, Р. С. Hinkle, Cornell University. Рисуною-М. Hinkle.)
Лучистая энергия, поглощенная хлорофиллом, выполняющим роль светособирающего комплекса (ХСК), передается Р68о и Р7()о, способным также поглощать свет непосредственно. От возбужденных молекул Рв8о н Р700 отрываются пары электронов, в результате чего в молекулах остаются участки с избыточным положительным зарядом, называемые дырками. Электроны от Рмо улавливаются особой формой переносчика электронов, пластохиноном (ПХ). В этой точке за электронами следуют два протона нз стромы, находящейся кнаружи, от тилакоида, так что пластохинон восстанавливается в ПХНг. Эти протоны затем освобождаются, поступая внутрь тилакоида, а электроны передаются сначала цитохрому f(f), затем пластоцианнну (ПЦ) и, наконец, Р700. где они заполняют дырку. Электроны от Р700 улавливаются белком, содержащим железо и серу (FeS), после чего передаются ферредокснну (Фд), флавин- адениидинуклеотиду (FAD) и, наконец, NADP+. Протон, поступивший в ти- лакоид снаружи, присоединяется к двум электронам и NADP+ с образованием NADPH. Цикл завершается после того, как Н2О внутри тилакоида претерпевает фотолиз, дающий 2 электрона, 2 протона и 1/2 02. Электроны заполняют дырку в молекуле Рбво, кислород выделяется в газообразной форме, а протоны, находившиеся виутрн тилакоида, перемещаются обратно, наружу, через фактор сопряжения (ФС1; на схеме справа). Энергия, высвобождающаяся при этом перемещении протонов, используется для синтеза АТР из ADP и Pi.
выростах», находящихся на наружной стороне тилакоидной мембраны'. В каналах находится белок, так называемый фактор сопряжения (ФСО, способный осуществлять синтез АТР. Этот белок, вообще говоря, представляет собой ATP-азу, т. е, фермент, катализирующий распад АТР, но при наличии соответствующей энергии он может катализировать и синтез данного соединения. Энергию поставляют протоны, текущие сквозь мембрану, через ножки и головки грибовидных выростов. Все в целом напоминает преобразование механической энергии в электрическую в гидротурбине. Протоны текут по каналам, в грибовидных выростах до тех пор, пока их концентрация внутри тилакоида превышает наружную концентрацию и, значит, пока электроны под воздействием поглощаемого хлорофиллом света перемещаются по цепи переносчиков. На каждые два переданных по цепи электрона внутри тилакоида накапливается приблизительно четыре протона. На каждые три протона, возвращающиеся (с участием фактора сопряжения) обратно наружу, синтезируется одна молекула АТР.
Предыдущая << 1 .. 37 38 39 40 41 42 < 43 > 44 45 46 47 48 49 .. 201 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed