Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Гэлстон А. -> "Жизнь зеленого растения" -> 42

Жизнь зеленого растения - Гэлстон А.

Гэлстон А., Девис П., Сэттер Р. Жизнь зеленого растения — М.: Мир, 1983. — 552 c.
Скачать (прямая ссылка): jiznzelenogorasteniya1983.djvu
Предыдущая << 1 .. 36 37 38 39 40 41 < 42 > 43 44 45 46 47 48 .. 201 >> Следующая

соединять электроны (иными словами, с их «окислительно-восстановительным потенциалом»). Таким образом, электрон переходит от одного переносчика к другому, подобно тому как низвергается по каскаду вода — с одного уступа на другой. Во время перемещения электрона по такой цепи переносчиков часть его энергии переводится в химическую форму, поскольку за счет этой энергии из аденозиндифосфата (ADP) и неорганического фосфата (Pi) синтезируется аденсзинтрифосфат (АТР) (рис. 4.11). В химической связи между ADP и Pi запасается значительное количество энергии (8—10 ккал/моль) и эта энергия высвобождается в процессе реакций, в которых указанная связь разрывается. Синтез АТР, протекающий с использованием энергии видимой части солнечной радиации, носит название фотофосфорилирования. АТР — это «энергетическая валюта» живых клеток. Многие реакции, идущие в клетке с потреблением энергии (эндергонические реакции), получают эту энергию именно в результате распада АТР до ADP и либо Pi, либо какого-нибудь другого фосфорилированного соединения.
1. ADP+Px+Эне^гия
(световая или высвобождаемая в процессе дыхания)
2. а) АТР+НзО+Х—>-ADP+XP
или
б) АТР+НгО—>-ADP +Pi + Энергия
ATP+HjO
1
(энергия, запасенная фосфатной связи)
(часть энергии остается
запасенной в ХР) (выделиющаяся в виде тепла или используемая для осуществления какой-нибудь другой реакции)
Более 20 лет назад Роберт Эмерсон обнаружил, что красный свет с длиной волны более 700 нм, относительно малоэффективный в фотосинтезе высших растений, становится вполне эффективным, если использовать его совместно с более коротковолновым красным светом. Это явление, названное «эффектом усиления Эмерсона», было положено в основу гипотезы, согласно которой фотосинтез включает две разные световые реакции и оптимальные условия создаются для него в том случае, когда две эти реакции протекают одновременно. Гипотезу подкрепило выделение из хлоропластов высших растений двух отдельных систем, получивших названия фотосистема I и фотосистема II (рис. 4.12). Каждая из этих фотосистем характеризуется своим особым набором молекул хлорофилла и связанных с ними переносчиков электронов и каждая осуществляет свои, присущие

Фотосистема II Фотосистема I
Конечные продукты световых реакций = ATP + NADPH
Ряс. 4.12. Z-схема световых реакций фотосинтеза.
только ей фотосинтетические реакции. Фотосистема I — единственная, имеющаяся у бактерий — работает без участия кислорода, поскольку бактерии — это самые примитивные автотро- фы; фотосистема I, по-видимому, преобладала на ранних этапах биологической эволюции, когда кислорода в земной атмосфере было мало. С развитием фотосистемы II растения получили возможность выделять молекулярный кислород из воды. Именно это обстоятельство, очевидно, и определило изменение свойств земной атмосферы: из анаэробной она стала теперь аэробной.
Хлорофилл, являющийся энергетической ловушкой фотосистемы I, обозначают символом Р700, поскольку максимум поглощения приходится у него на 700 нм.. При поглощении кванта света один из электронов Р700 переходит на более высокий энергетический уровень. В этом состоянии он захватывается белком, содержащим железо и серу (FeS), а затем передается переносчику, который называется ферредоксином. Далее электрон следует по одному из двух возможных путей. Один путь (циклическое фотофосфорилирование) состоит из поэтапного переноса электрона от ферредоксина обратно к Р70о через ряд промежуточных переносчиков, среди которых имеются флавопротеиды, содержащие витамин В2, и гемсодержащие цитохромы. В то время как электрон перемещается по этому циклическому пути, энергия его используется для присоединения Pi к ADP с образованием АТР. Кислород в циклическом фотофосфорилировании не участвует, и поскольку газообмена между внутренним пространством листа и атмосферой не происходит, теоретически фотосинтез такого типа может протекать и при закрытых устьицах. Циклическое фотофосфорилирование — единственный функциональный путь фотосинтеза в монохроматическом свете с длиной волны более 700 нм, потому что для активации фотосистемы II необходимо более коротковолновое излучение. Однако нам поца еще трудно судить о том, ? насколько важную роль играет циклическое фотофосфорилирование в листьях.
Нециклическое фотофосфорилирование и выделение кислорода
Когда устьица листа открыты, а хлоропласты поглощают смешанный свет разных длин волн, одновременно с фотосистемой I включается и фотосистема II. В сочетании друг с другом они составляют систему нециклического фотофосфорилирова- ния. В этих условиях активированные электроны, отданные Р700, переносятся сначала на FeS, а затем на ферредоксин. В этой точке они отклоняются от циклического пути и переносятся — через различные флавопротеиды — на NADP+, ниацинсодер- жащее соединение, восстановленная форма которого (NADPH) используется в последующих реакциях для восстановления СОг до уровня углевода. Теперь хлорофилл энергетической ловушки фотосистемы II, Р68о, также переходит в возбужденное состоя- 'ние и отдает электрон. Пройдя через ряд переносчиков (пласто- хинон, цитохром f, пластоцианин), этот электрон в конце концов достигает Р700 и заполняет здесь «дырку», возникшую, когда эта система, перейдя в возбужденное состояние в результате поглощения света, потеряла электрон. Р680, входящий в фотосистему II, в свою очередь заполняет образовавшуюся в нем дырку, присоединяя электрон от иона ОН-, продукта ионизации воды. По-видимому, два возникших таким путем «свободных радикала» (20Н-) объединяются и образуют перекись, которая в конце концов распадается, что и приводит к выделению кислорода. Для этой реакции выделения кислорода необходимы в качестве кофакторов ионы марганца и хлора, а ингибитором ее может служить синтетический гербицид диурон (дихлорфенилдиметилмочевина). Растения, обработанные диу- роном, гибнут, вероятно, в результате накопления перекиси или каких-нибудь других высокоокисленных соединений. Кроме того,
Предыдущая << 1 .. 36 37 38 39 40 41 < 42 > 43 44 45 46 47 48 .. 201 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed