Жизнь зеленого растения - Гэлстон А.
Скачать (прямая ссылка):
Гаметофит папоротника образуется в результате повторных митотических делений из одноклеточной гаплоидной споры. Развивающееся на листьях в спорангиях споры папоротника представляют собой продукт мейоза. После прорастания из такой споры образуется путем клеточных делений либо нитевидная структура (в темноте), либо тонкая пластинка — слой кле- ”гок (на свету). Полностью сформировавшийся заросток имеет
s I Спорангий \
Рис. 3.11. Жизненный цикл папоротника.
\ %
Г аметофит (заросток)
Зародыш Молодой спорофит
Сперматозоид
Спорофит \ %. (зрелое \ %
растение) \ %
сердцевидную форму и в средней своей части состоит из нескольких слоев клеток, от которых отходят врастающие в землю ризоиды (образования, напоминающие корни). Через некоторое время в ткани заростка возникают как мужские, так и женские половые органы — интеридии и архегонии. Антеридий дает начало группе сперматозоидов, а в архегонии развивается одна-единственная яйцеклетка.
Что же вынуждает клетки заростка папоротника дифференцироваться в мужские и женские половые органы? Ответ на этот вопрос следует, по-видимому, искать в существовании каких-то особых веществ, стимулирующих возникновение антери- диев. Если споры чувствительного вида папоротника Onoclea поместить по одной в пробирки, содержащие подходящую для роста папоротника синтетическую среду, то заростки будут развиваться нормально во всем, за исключением одного — на
них никогда не появятся антеридии. Если же мы будем выращивать эти заростки в среде, где находится много других заростков, или добавим к среде фильтрат культуральной жидкости от более старых заростков Onoclea (можно взять также и от родственного вида, Pteridium), то антеридии появятся на заростках очень быстро. Простые опыты с разведением показывают, что в среде из-под старых заростков Pteridium присутствует какое-то вещество, способное специфическим образом стимулировать дифференциацию антеридиев на заростках, но не оказывающее сколько-нибудь заметного влияния на рост последних. При добавлении в среду больших количеств этого вещества почти каждая клетка зрелого заростка может дать начало антеридию.
Подробное изучение феномена, о котором идет речь, выявляет любопытный факт: оказывается, к тому времени, когда заросток приобретает способность вырабатывать фактор, стимулирующий образование антеридиев, сам он бывает уже слишком старым для того, чтобы на него реагировать. Поэтому если имеется только один заросток, то он не может стимулировать образование антеридиев в себе самом. Естественный вывод отсюда заключается в том, что образование антеридиев в природе требует одновременного присутствия многих заростков разного возраста. Старые заростки вырабатывают при этом, специфический фактор, способный вызывать образование антеридиев у более молодых заростков, но сами они продолжают образовывать архегонии без предварительного формирования антеридиев. Таким образом, успешная дифференциация половых органов, приводящая в конечном счете к завершению полового процесса у этого растения, происходит только в том случае, когда заростки находятся вместе. Знакомство с различными семействами папоротников позволяет выявить известную специфичность в выработке данного вещества. Обычно все члены сем. Polypo- diaceae реагируют на фактор заростка Pteridium и оказываются нечувствительными к веществам, продуцируемым папоротниками других семейств. Аналогичным образом гаметофиты, не принадлежащие к Polypodiaceae, обнаруживают нечувствительность к фактору заростка Pteridium, н-о зато реагируют на вещества, продуцируемые их собственными заростками. Работы по выделению и идентификации этих активных веществ показали, что они родственны гиббереллинам (один из классов растительных гормонов, о которых мы будем говорить позднее).
Есть данные, подтверждающие, что у некоторых водорослей и грибов, равно как и у высших растений, в образовании половых органов, их созревании, освобождении гамет и, наконец, в привлечении сперматозоидов яйцеклеткой участвуют какие-то особые вещества, вырабатываемые организмом в определенной фазе его жизненного цикла. Эти данные говорят в пользу кон
цепции, согласно которой развитие состоит из ряда этапов, причем каждый этап инициируется тем или иным химическим ил» физическим процессом, нередко связанным с образованием мобильного химического стимула, или гормона. На каждом этапе вновь возникшие клетки, дифференцируясь, принимают ту фор* му, которая соответствует их конкретным функциям. На протяг жении всего времени неизменно поддерживаются гармония в организме и его целостность.
КРАТКОЕ СОДЕРЖАНИЕ ГЛАВЫ
Зрелое растение развивается из зародыша в результате ряда координированных событий, общий ход которых запрограммирован в генах, а реальное воплощение зависит от внешней среды. Рост в длину связан, во-первых, с образованием новых клеток в центрах клеточного деления (меристемах), расположенных на верхушках стеблей, корней и почек, и, во-вторых, с удлинением самих этих клеток. Точно так же и рост в толщину происходит путем образования и последующего растяжения новых клеток, порождаемых в этом случае латеральной (боковой) меристемой, или камбием, залегающим (обычно в виде однорядного цилиндра) между древесиной и корой. Дифференциацией называют процесс, в результате которого образованные меристемой идентичные клетки в конце концов становятся разными и приобретают специфические характеристики.
