Самоорганизация материи и эволюция биологических макромолекул - Эйген М.
Скачать (прямая ссылка):
Его следует отличать от отбора дарвиновского типа, для которого можно сформулировать оптимизационные критерии выживания.
Случай 2. Во второй задаче, предложенной в § III. 3, необходимо качественно различать решения, относящиеся ко всей популяции и к отдельным индивидуумам. Для всей популяции мы можем положить = 91 (не различая отдельные виды). Таким образом, поведение популяции в целом будет точно таким, как описано выше, т. е. произойдет полное вымирание за время, по порядку величины превосходящее N2/&~.
Для каждого отдельного вида, однако, необходимо положить 2Tk<.&k, поскольку Qk<. 1; при этом снова предполагается, что все отдельные виды вырождены по отношению к $Гь, 31^ или Тогда выражение (14) в табл. 10 показывает, что рю приближается к 1 для
*»1/(Я*-?•*):
Р\ о (0 1 (1 - 0УЯ*)е-(**~,8Г*>*. (III. 22)
Математическое ожидание для каждой копии уменьшается от 1 до 0:
8= (III. 23)
а дисперсия стремится к
(III. 24)
Каждый отдельный вид вымирает. Ни один вид не сможет выжить на протяжении времени, сравнимого с временем жизни «выживших» в первом примере. Вместо этого будет наблюдаться постоянный дрейф информационного содержания вследствие ошибок воспроизведения. За свое время жизни (т. е. за время, меньшее чем N2/&') система успеет просканировать большой объем информации, не задерживаясь на воспроизведении какой-либо определенной копии в течение времени, существенно превышающего ~&k~grk • Однако, как сказано выше, система в целом будет иметь ту же судьбу, что и в случае 1.
Случай 3. Устойчивый и предсказуемый отбор может наблюдаться только в том случае, если кинетические
параметры изменяются в конечных пределах. Однако даже в этом случае мы имеем область «неопределенности» для отбора. Во-первых, для > 31 получим математическое ожидание для растущей популяции
ег (t) — ie^-^1 [ср. также с уравнением (III. 23)]
в согласии с детерминистической теорией. Более того, для больших i при t — 0 флуктуации имеют величину порядка Yi (i— начальное значение). Рассмотрим теперь равновесное распределение с Wm = Е. Виды, обладающие конечным «селективным преимуществом» Wm+1 > Wm, имеют ненулевые, но не стопроцентные шансы быть отобранными. Согласно уравнению (14) в табл. 10, вероятность вымирания вида, если при t — 0 он был представлен k копиями, равна
'"«И1 Г- <ш-25>
при t~* оо
Htn pk0(t) = {^)k. (HI. 26)
<->оо \ ^ m /
Этот результат дает точный ответ на последний из вопросов § III. 3. Если в предварительно_уравновешенной популяции (т. е. в такой, что Wm = Е = 0) возникнет мутант (т+1) с селективным преимуществом (т. е. Wm+i > Wm), то одна первоначально возникшая копия может в конце концов погибнуть с вероятностью 31т1&~т. Вероятность ее выживания равна 1— &т/@~т, и эта вероятность увеличивается с ростом избыточности (k) мутантных копий. Однако в линейной модели нет истинной «точки, откуда нет возврата». Вероятность вымирания для @~т+1 > &т+1 по уравнению 111.26 монотонно убывает с ростом k и приближается к нулю лишь асимптотически при больших k.
Однако мы можем определить пороговое значение вероятности как «точку полувозврата» fo/2 согласно условию
(|УЧ=°,5 (III. 27)
или как соответствующую «точку релаксации» kljg
Й1/е== in (srm/ttm) ' (III. 28)
что при условии (SFт — &т) < &т дает
'• ^IIL29)
zr т — Жт
При этом же условии Нт/?ь0 может быть выражен как
**>оо
и Ь Я* т
(|к) ->е *« . (III. 30)
Табл. II дает некоторые значения для точек релаксации k\/e при различных @~т/&т. Мы видим, что мелкие селективные преимущества редко приводят к выживанию и доминированию, как это предсказывает детерминистическая теория. Этот факт еще раз подчеркивает случайный характер процессов отбора. Стохастическое выражение для частоты появления одного определенного мутанта следует умножить на (1 — Нш рх 0), чтобы по-
/->¦0о
лучилось выражение для вероятности его макроскопического появления.
Сделанные здесь выводы относятся лишь к линейным растущим системам. В настоящее время производятся расчеты для систем с ограничениями постоянных сил или потоков, а также для (реальных) нелинейных ра-
Таблица II
Стохастический порог для выживания мутанта с селективным преимуществом
<Г {>Я{
g'i/Xi {*^*1)1*1 fel/e
2 1 1,44
1,3 0,3 3,82
1,1 0,1 10,5
1,01 10“2 102
1,00001 ю-5 106
стущих систем, которые оказываются особенно интересными в связи с «нуклеацией» живых систем (см. гл. VI).
