Самоорганизация материи и эволюция биологических макромолекул - Эйген М.
Скачать (прямая ссылка):
§ III.5. Количественное рассмотрение трех прототипов отбора
Случай 1. Вернемся назад к первой из трех задач
о стационарном состоянии (см. § III. 3) и спросим, какова вероятность выживания или вымирания системы, которая определяется параметрами &~k ss г=
s= 52 (для всех видов k, имеющихся в наличии). Если при t — 0 вся популяция состояла из N видов, вероятность вымирания (для $Г = 52) следует из выражения (19), приведенного в табл. 10:
Рщ « = [ттк]" <ш-6>
-*е-мг< для #7»1. (III. 7)
Эта вероятность близка к единице для $Ft N. Уже при &~t — N мы имеем
Рщ (t = N/ZT) = \/е,
(III. 8)
т. е. вероятность вымирания популяции больше 7з- При &~t — N2 имеем
Pitjt = W) =1-1 /N (III. 9)
— вымирание почти достоверно.
Математическое ожидание величины популяции остается равным N независимо от t [см. выражение (20) в табл. 10]. Однако дисперсия растет со временем. При t = N/&" она становится равной
g2n (t = N/&~) = 2 iV2. (III. 10)
Итак, мы нашли, как и предполагали ранее (см. подпись к рис. 6), что стационарная популяция, состоящая при t — 0 из N видов, имеет среднюю продолжительность жизни, заключенную между NI&" и N2I8T. При t =
— N2j?r вымирание почти достоверно.
Посмотрим теперь, какова судьба N различных видов, если вначале каждый из них имелся только в одном экземпляре.
Согласно выражению (19) в табл. 10, вероятность того, что единственная копия размножится в количестве k экземпляров, равна
(A=_J_____________1 _ 1 Г Pt 1*
PlkK) (Ft)2 (i + i/p-t)k+1 &t{\ + ^t) L l +Tt\
(III. II)
(для k^Y), и вероятность того, что этот вид вымрет, равна
/7ю(0 = -гйт' (ШЛ2)
Просуммировав уравнения (III. 11) по всем k^l и добавив к сумме уравнение (III. 12), получим
оо
(И1.13)
й=о
в согласии с уравнением (3) в табл. 9.
Для любого k^l, pik{t) как функция t проходит через максимум при
(III. 14)
При этом pih достигает значения
(Ышах = (-^)2 ' (III. 15)
(е — основание натуральных логарифмов). Если нас ин-
тересует, например, в какое время и для какого k максимальное рik будет равно 1/N, мы получим
k = j-YW (III. 16)
или
<ШЛ7>
Будем рассматривать pik(t) как функцию k. Для > 1 получается асимптотическое выражение
„-kivt
(k>D. (HI-18)
Это распределение, т. ё. pik(t) как функция k (в логарифмической шкале) при данном tu показано для
Рис. 7. Распределение вероятностей для «выживших» при tl — Nl!F,
согласно (III. 18).
h — N/&" на рис. 7. Как можно видеть, вероятности почти не зависят от k — pih(NlgT) = 1/iV2, пока k не достигнет N по порядку величины, после чего начинается экспоненциальный спад. В то же время вероятность выми-
рания равна
p10=l-\/N. (III. 19)
Учитывая, что
ео
J'e-4sdk = N, (III. 20)
о
распределение вероятностей можно аппроксимировать константой 1 /N2 в интервале от k — 1 до N, причем при k — 0 происходит скачок до значения 1 — 1 /N. Итак, начиная с одной копии при t = 0 имеются примерно равные шансы для любой степени усиления k от 1 до N. Так как вначале (t = 0) мы имели N различных отдельных копий, вероятность, что одна из них усилится до
ео
численности >N/2, уже равна 50% (т. е. N 2 Pik —
k=N/2
= 0,5) при t = Nl&~. В то же время большинство других копий вымирает, так как
р10= 1 — UN.
ео
Математическое ожидание (Pk находятся
k=o
по формуле III. 11) для каждого вида снова остается равным единице и не зависит от времени, тогда как дисперсия для каждого вида растет; например, для &~t =
— N она равна
o21(t = N/P) = 2N. (III. 21)
В заключение отметим:
Разнообразие носителей информации сужается до нескольких, или даже до одного, весьма избыточного вида, после чего все носители информации вымирают. Такое селекционное поведение, вызванное автокаталити-ческой природой процесса образования, представляет собой типичный случай «выживания выживших>. В группе, где все индивидуумы имеют равные шансы на выживание, нет другого критерия отбора, кроме его исхода, т. е. самого факта выживания.
Этот тип чисто «стохастического» выживания в стационарном состоянии нереален, потому что фактор качества никогда не может быть точно равным единице
