Самоорганизация материи и эволюция биологических макромолекул - Эйген М.
Скачать (прямая ссылка):
^ = *4,-/1^*-,,
y*=Y *+‘+х-‘’
X-i 21 V M+iQ+i J *
Так как уи-+0 при t—> оо, «уравновешенное» отношение к+i/x-i равно
^7=/^' (IV. 17)
Для равных скоростей образования плюс- и минус-цепей это отношение равно единице. Если процесс начинается с уравновешенного отношения (при t = 0), то имеет ме-
сто только одно решение, т. е. рост (г/°г = 0). В более обычном случае (см. эксперименты с фагом Qji, описанные в гл. VII) процесс начинается с одной копии, например с плюс-цепи (*% — 0). Тогда изменение во времени каждого вида складывается из обоих решений, пока не достигается постоянное отношение, после чего решение роста доминирует.
Введем теперь в кинетические уравнения давление отбора (ограничение постоянной общей организации):
I ko
X-i = ko
{s^+iQ+i -j-j- — &+ij — 3).
_±i
v-t
E
Ё
x+u
(IV. 18)
Сразу видно, что эти уравнения относятся к тому общему типу, который обсуждался в гл. II, поскольку отношение (x+i/x-j) или обратное отношение, не исчезает с ростом t.
Обозначим это отношение x+i[x-i гз z{. Из (IV. 18) немедленно следует дифференциальное уравнение для изменения z во времени:
Zi¦¦
Х+1Х_1~Х_{Х+1
В результате интегрирования получаем довольно громоздкое выражение
zt (t) =
_ / * -<м\ -а,г
zi \zi + е —2рге 1 * —a.t
Г7 . — О *
(IV. 20)
где
Zi = -
zi + si~ 2Pi
*I *I
+
ctj = k0 + (S>+ - SD-f
которое при t = 0 дает начальное значение z°t и при t-+oo уравновешенное отношение
+P< + fV <IV-21>
Подстановка Zi(i) в (VI. 18) приводит к неоднородному дифференциальному уравнению, которое можно проинтегрировать.
Общее поведение системы с комплементарной инструкцией аналогично поведению «самоинструктирую-щейся» системы, которое обсуждалось выше. Каждый коллектив, несущий информацию, теперь состоит из двух компонентов и может быть представлен двухкомпонент-
*fX+i\ о
ным вектором х{ — I I. Прежняя величина Wi =
= s&iQi — теперь заменяется матрицей
I — 0+i *^+г • Q+i \
U-SD-i Г
Эта матрица имеет два собственных значения, одно из которых относится к уравновешиванию коллектива (±г), а другое описывает свойство конкурентного роста этого коллектива. Следовательно, это собственное значение и соответствующая ему нормальная координата (y2i) входят в уравнение для отбора. После уравновешивания коллектива мы можем заменить нормальную координату y2i просто суммой х+. + x_t = у\, оба члена которой пропорциональны у2и и затем записать в обычной форме уравнение отбора при постоянных силах
y\ = kQ(W\~E)y\, (IV. 22)
где W°i=Ysi'+lCl+is4--iQ-i — (предполагая, что
2>+ = 3)- = 2Dt) и
_ ±N
пЕ= 2 Ekxk\ Ek = Mk — Фк,
Й=±1
где суммирование распространяется на все + и — k.
При W°i = E получим селекционное равновесие, в котором (снова при условии 2)+i = 3)-%)
hi (l + V^+^_IQ+Q_ ___y*i _V°t-Ek+i
о F F ’ (IV< 23)
n 2 n Е(-Екф1
где
E+l V^+iQ+i + E_t у z.E+i + E_t
1 V^+iG+i + V^-iG-i 1+2,
(B случае Ф 3)-i это выражение сохраняет свой общий вид, но W°i и Е{ должны быть вычислены согласно уравнению (IV. 10) при помощи полных матриц преоб-
разования Mi и М{ *.)
Можно видеть, что до тех пор, пока W°i > Ek^i, отбор (+) -коллектива происходит даже в том случае, если для одной из_ копий (например, для —г) значение Е меньше, чем Енф%. Различные коллективы i* снова подвергаются отбору. При отсутствии других связей между различными ii выживает только один коллектив im (вместе с его «кометным хвостом» ошибок), т. е. тот, который имеет максимальную селективную ценность W°m > 0 (или вырожденная группа коллективов). Селективная ценность коллектива содержит среднее геометрическое параметров зФт0.т для плюс- и минус-цепей. Этот интересный результат показывает, что параметры воспроизведения обеих цепей одинаково важны. (Отметим, что среднее арифметическое было бы эквивалентно члену, «лимитирующему скорость».) В настоящем случае более медленный компонент дорастает до большей стационарной концентрации и тем самым достигает скорости быстрого компонента.
Важная особенность «комплементарного инструктирования» состоит в том, что даже при большом избытке одного мономера система всегда должна накопить по меньшей мере два различных мономера, которые затем встречаются у отобранного вида в почти равных количествах. Тогда вследствие копирования ошибок система будет всегда образовывать смешанные последовательности. Это служит предпосылкой для возникновения
любого кода, который может приобрести «смысл» («представляя» информацию, которая поддается оценке) в том случае, если каждая из смешанных последовательностей дает селективное преимущество для своего собственного воспроизведения. Как мы увидим дальше, бинарные кодовые системы с самого начала имеют определенные преимущества, не препятствуя в то же время переходу к высшей (например, четверной) форме кода, если это почему-либо выгодно. Вследствие конкурентной природы отдельных (±0 -ансамблей количество информации, которое может храниться, ограничено емкостью одного-единственного класса носителей (т. е. главной копии с ее постоянным «кометным хвостом» ошибочных копий) или емкостью вырожденной группы. Следовательно, ограничения, налагаемые на длину, которые определяются в основном факторами качества d?+i и Q-u являются важными. Информацию о комплементарном узнавании оснований нуклеиновых кислот можно получить из экспериментальных данных.
