Самоорганизация материи и эволюция биологических макромолекул - Эйген М.
Скачать (прямая ссылка):
Стохастическое рассмотрение, которое существенно опирается на линейную модель рождения — гибели Бартоломея и которое сейчас распространяется на истинные стационарные состояния, приводит к некоторым важным модификациям детерминистической феноменологической теории эволюции. Оно не только подчеркивает случайную природу элементарных процессов, но и очень ясно демонстрирует, что определенные утверждения, выведенные из детерминистической теории, должны быть модифицированы для того, чтобы они правильно описывали существенные особенности эволюционных процессов.
САМООРГАНИЗАЦИЯ, ОСНОВАННАЯ НА КОМПЛЕМЕНТАРНОМ УЗНАВАНИИ: НУКЛЕИНОВЫЕ КИСЛОТЫ
§ IV. 1. Истинное «самоинструктирование»
Теория отбора — имеющая довольно общий характер— до сих пор детально рассматривалась только для простых квазилинейных систем. «Квазилинейной» мы можем назвать любую систему, описываемую уравнением (11.32), например простое выражение, которое' получится, если в (11.32) отбросить члены, отвечающие обратному потоку:
(IV. 1)
и в котором «селективная ценность» Wi является константой. Отметим, что ни исходное кинетическое уравнение для роста без дополнительных ограничений, ни его окончательная форма, в которой учитываются ограничения, налагаемые отбором, не может быть действительно линейным дифференциальным уравнением. Член, описывающий «образование» в исходном уравнении, содержит «стехиометрическую функцию» fi{m\ ... ту), т. е. функцию концентраций (в общем случае переменных) высокоэнергетических мономеров, точный вид которой зависит от механизма матричного процесса полимеризации, умноженную на автокаталитический член xt. Только если высокоэнергетические мономеры забуфе-рены согласно услоадю постоянной общей организации, селективную ценность можно считать постоянной в случае простого «самоинструктированного» процесса. То же условие, однако, вводит в дифференциальное уравнение функцию Е, которая зависит от концентраций (т. е. содержит Xi). Таким образом, «квазилинейность» может относиться только к члену W°iXi, означая, что WJ те-
перь уже не зависит от Х{ или от каких-либо Xk (которые в системе кинетических уравнений являются переменными) .
При этих условиях уравнение (IV. 1) описывает простейший случай истинного «самоинструктирования», т. е. образование специфичной последовательности i инструктируется самой матрицей L
Как можно себе представить наличие процессов самоинструктирования такого типа — в качестве некоего общего явления — в природе? Мы знаем, конечно, много разных автокаталитических процессов, когда определенный продукт реакции участвует в своем собственном образовании. Однако здесь мы требуем большего: любой продукт процесса полимеризации, т. е. любая определенная последовательность, должна инструктировать образование своей собственной копии.
Простым примером может служить образование по-лирибоадениловой кислоты (поли-рибо А) при низких pH. Известно, что при pH ниже 4 поли-рибо А образует двухцепочечную спиральную структуру вследствие специфического спаривания протонированных остатков аденина. В отличие от структуры, постулированной Уотсоном и Криком, эта двойная спираль содержит параллельно ориентированные цепи, идущие от З'-конца к 5'-концу. Кроме того, протонирование оснований в сущности нейтрализует отрицательные заряды фосфатных групп остова, вследствие чего эта структура более устойчива при низкой ионной силе. В других отношениях эта спираль ведет себя как структура Уотсона — Крика. Такой вывод можно сделать на основании подробных термодинамических и кинетических исследований, выполненных в нашей лаборатории [73]. Сходное явление наблюдается в случае поли-рибо Ц, где спаривание требует наличия как протонированных, так и непротониро-ванных групп, так что существование двойной (и тройной) спирали ограничено очень узким диапазоном pH.
Во всяком случае легко можно представить себе «са-моинструктирующуюся» матрицу, которая направляет синтез идентичной копии; такая система описывается кинетическими уравнениями типа (IV. 1) с постоянными селективными ценностями Wu Проанализируем теперь
более детально параметры s4-i, Qi и которые определяют процессы отбора и самоорганизации в системе.
Точный вид фактора усиления s&i зависит от механизма матричной полимеризации. Некоторые механизмы, в основу которых были положены стохастические модели, обсуждались Дж. Гиббсом [74].
Простейшая модель дает один и тот же временной интервал для включения каждой единицы в полимерную цепь. Если редупликация каждой цепи должна быть закончена, прежде чем может быть начата новая цепь, то постоянная времени редупликации должна- расти с длиной цепи. Она пропорциональна v (числу единиц в цепи)-в начале процесса и становится пропорциональной v2, когда процесс полимеризации приближается к равновесию. Здесь вероятности прямой и обратной реакций становятся равными, так что реакция напоминает процесс простой одномерной диффузии (где время перемещения-пропорционально квадрату расстояния). Для наших целей мы можем не рассматривать системы, близкие к равновесию, и это исключает возможность, что зависимость от длины цепи будет сильнее, чем линейная.
