Самоорганизация материи и эволюция биологических макромолекул - Эйген М.
Скачать (прямая ссылка):
СТОХАСТИЧЕСКИЙ ПОДХОД К ОТБОРУ
§ III. 1. Ограничения детерминистической теории отбора
До сих пор мы считали, что отбор представляет собой детерминированный процесс. Феноменологические уравнения четко выявляют, какой именно вид носителей информации в данной популяции будет отобран. Любой мутант, обладающий каким-либо селективным преимуществом (Wt>E), неизбежно будет распространяться в популяции.
Имеются два обстоятельства, которые существенно лимитируют такое детерминистическое описание отбора:
1. Элементарный процесс, ведущий к возникновению какого-либо конкретного мутанта, существенно недетер-минирован. Автокаталитическое усиление ведет к макроскопическому отображению случайных микроскопических событий Ч
2. Процесс роста численности сам по себе подвержен статистическим флуктуациям. Поскольку этот рост начинается с отдельных копий, такие флуктуации необходимо принимать во внимание. Они могут значительно модифицировать результаты детерминистической теории, которые справедливы только для средних по большому числу копий данного носителя информации.
Существует также дополнительная трудность, возникающая из-за того, что определенные стационарные состояния — в отличие от истинных равновесных состояний — метастабильны. Эти состояния не могут стабилизироваться, и поэтому для поддержания их в течение длительного времени необходима регуляция. Ввиду
1 Насколько мне известно, П. Иордан [59] был первым, кто обратил внимание на «усиление» элементарных событий, которые подвержены квантовомеханической неопределенности.
всех этих фактов нам придется пересмотреть проблему отбора с точки зрения вероятностной теории. Мы увидим, что стохастический1 подход приведет к важным модификациям (детерминистической) феноменологической теории.
§ III. 2. Флуктуации вокруг равновесных состояний
Чтобы охарактеризовать различие между флуктуациями вблизи стационарного состояния и вблизи устойчивого равновесия, начнем это обсуждение с рассмотрения классического примера флуктуаций вблизи состояния равновесия — с эренфестовской модели урн (см. также рис. 3).
Имеются две урны и некоторое (большое) число — скажем, 2 N — шаров, произвольно распределенных между этими урнами. Шары пронумерованы от 1 до 2N.
Игра состоит в том, что случайно выбирается номер (можно,. например, тянуть жребий, бросать кость или использовать любую другую лотерейную процедуру), после чего шар с соответствующим номером переносится из одной урны в другую. Если эту процедуру повторить достаточно много раз, то результатом будет — независимо от начального распределения — равномерное распределение 2N шаров по двум урнам.
Эту модель придумали П. и Т. Эренфесты [62], а впоследствии ее стохастические аспекты рассматривали Д. тер Хаар и К. Грин [63], М. Кац [64], М. Клейн [65] и другие. К. Кольрауш и Э. Шредингер [66] проверили эту модель экспериментально. Стохастическое рассмотрение модели (например, у М. Каца) выявляет следующие ее особенности:
1. Равновесное состояние, хотя оно и подвержено флуктуациям, обладает устойчивостью. В среднем каждая урна будет содержать N шаров.
1 «Стохастическая» теория — это распространение теории вероятностей на динамические проблемы. От «стохастика» — догадка. Прекрасный обзор дан А. Рамакришнаном в «Энциклопедии физики», Ш/2 [60].
2. Вблизи равновесного состояния будут происходить флуктуации: одна урна будет содержать N -{- п, другая — N — п шаров, причем п может принимать любое значение от —N до +ЛЛ По аналогии с теоремой Больцмана мы можем охарактеризовать рассматриваемую модель функцией распределения
Я= (N + п) In (N + п) + (N - п) In (N - п) (III. I) или для я <С N
откуда видно, что флуктуации распределены симметрично по отношению к п — 0.
3. Вероятность найти (N + п) шаров в одной и (N — п) шаров в другой урне равна
Это распределение вероятностей стационарно по отношению к стохастическим уравнениям, т. е. оно не зависит от времени, тогда как п постоянно флуктуирует. Распределение вероятностей симметрично по отношению к п = 0 (распределение Гаусса), причем его полуширина пропорциональна УЫ. Большие флуктуации, порядка п = N, крайне маловероятны. В самом деле,
4. Ту же величину имеет и х(п = 0)/х(п — ±N) — отношение «времен возврата» (т. е. средних интервалов времени, через которые повторяются данные макросостояния). Время возврата минимально при п — 0.
Из всего этого следуют важные выводы. Равновесие является «устойчивым» состоянием. Флуктуации обладают свойством саморегуляции-, чем больше отклонение в одном направлении, тем больше вероятность его обращения, т. е. восстановления равновесия. Средние флуктуации пропорциональны Ум, поэтому они несущественны при больших N. Отношение времен возврата [см. уравнение (111,4)] показывает, насколько редко
Н — + const,
(III. 2)
(III. 4)
происходят на самом деле большие флуктуации, .если N — большое число. Эта модель имела историческое значение для понимания природы необратимого процесса по сравнению с флуктуацией [67].
