Самоорганизация материи и эволюция биологических макромолекул - Эйген М.
Скачать (прямая ссылка):
ветствующими временами возврата для равновесных флуктуаций; см. § III. 2) время.
Поскольку мы не различаем отдельных носителей информации, мы можем ожидать, что точно такая же судьба постигнет всю популяцию во втором примере. Кинетические параметры для всех видов одинаковы и суммарное образование точно компенсируется суммарным распадом. Однако для отдельного носителя информации (т. е. индивидуального информационного содержания) эволюционное поведение значительно отличается от поведения в первом случае. Если факторы усиления j&k точно равтш факторам разложения 2)и, но факторы качества Цъ. меньше единицы, каждый вид должен вымереть, потому что для каждого вида Wu = ¦s^kQ.k —
— <С 0. В качестве компенсации эта система постоянно производит новую информацию посредством ошибок в процессе копирования. Она «беспорядочно дрейфует в информационном пространстве» до тех пор, пока, как и в первом случае, вся популяция не будет стерта «флуктуационной катастрофой».
Только в третьем случае мы можем ждать устойчивого и воспроизводимого поведения. Здесь система будет отбирать вид с максимальным Wk (допуская, что вообще имеется вид, для которого Ц7Й>0). До тех пор пока этот вид существует только в небольшом числе копий, он будет подвергаться опасности вымирания из-за флуктуаций. Однако, чем больше растет его численность, тем устойчивее он будет становиться и в конце концов станет доминировать в популяции в соответствии с детерминистическими уравнениями. Возникает интересный вопрос: имеется ли «точка, откуда нет возврата» в случайном блуждании, изображенном на рис. 6, если вероятности благоприятствуют росту? Каждому летчику знакома такая точка на взлетной полосе; когда он ее прошел, он должен взлететь. По аналогии мы можем искать такую «критическую» точку на оси концентраций, которая — если она пройдена мутантом — не оставляет возможности для «возврата».
Количественные ответы на все эти вопросы можно получить только из количественного теоретического рассмотрения.
§ III. 4. Стохастические модели как цепи Маркова
Стохастическое исследование различных эволюционных моделей в настоящее время продолжается. Сейчас мы можем дать принципиальные ответы на большинство сформулированных выше вопросов, используя результаты, полученные ранее для некоторых простых линейных моделей.
А. Бартоломей [68] недавно изложил стохастическую теорию стационарных линейных процессов «рождения и гибели». Аналогичные проблемы рассматривали другие авторы: например, случай простой автокаталитической (прямой) реакции рассмотрен М. Дельбрюком еще в 1940 г. [69]. Существует обзор литературы по применениям теории случайных процессов к задачам химической кинетики (см. Д. Мак-Кварри [70]).
Следующее обсуждение будет основано на элегантном изложении Бартоломея [68], в котором он использовал метод Q-матрицы Дуба [71]. Элементы метода Дуба и процедура Бартоломея суммированы в табл. 9
I. Требования
«Функция переходных вероятностей» p{f(t) для перехода из
состояния Si в Sj (i, / = 0, 1, 2, ...) определяется как условная вероятность
Р ixU+t — s]I хи = St}’
т. е. вероятность того, что случайная переменная xt будет иметь значение S/ в момент времени t0 + /, если она имела значение S{ в момент времени ?0. Процесс {xt, 0<!?<оо} называется стационарной цепью Маркова, еслн вероятности перехода удовлетворяют следующим условиям:
2Pi/(s)p/fe(*) = Pife(s + (г, ? —0, 1, 2, ...), (4)
и 10.
Таблица 9
Метод Q-матрицы Дуба для случайных процессов, по А. Бартоломею [68]
Pif(t)> 0
2 Pi} W) = 1
i
для i = /, для i ф /.
Продолжение табл. 9
II. Определение матрицы Q — (i7г/)
’“"Й1.—%г <6>
(7>
Требования I и определения II используются для построения
следующей системы дифференциальных уравнений (р = dp/dt):
III. а) Прямая система
PikV)=B4bPikM+ 2 Я,кРц{*)- (8)
1Ф k
б) Обратная система
PikV)==<liiPikM+ 2 <7t/P/s(0- (9)
I Ф i
Прямая система описывает, что происходит в последнем временном интервале (^->0) до перехода-, обратная система описывает, что происходит в первом временном интервале после пере~ хода. Это отражено в суммах: в случае прямой системы варьируют конечное состояние, в случае обратной системы варьируют начальное состояние.
IV. Общее решение
Для конечного числа состояний и при данных начальных условиях, например при условии (5), единственное решение для обеих систем может быть дано в матричной форме, как показано Дубом [71]:
P(t) = etQ. (10)
н Q = (<7^) — матрицы, получается последовательным суммированием членов разложения экспоненты в ряд
