Самоорганизация материи и эволюция биологических макромолекул - Эйген М.
Скачать (прямая ссылка):
(П-4)
(И-5)
(II. 6)
V
«Степень организованности» D0 в ящике, т. е. отношение числа организованных единиц к сумме организованных и неорганизованных единиц, равна
Полная численность данного класса в объеме V практически во всех реальных случаях крайне мала по сравнению с информационной емкостью этого класса Nv:
nv-V <NV (II. 8)
(например, для v = 100, X — 20 величина nv-V может быть меньше или равна 1020,, тогда как Nv = 10130; см. табл. 3). Из этого вытекает важное следствие, что при равновероятном распределении в отсутствие самоин-структирования ожидаемое значение числа цепей с любой данной последовательностью практически равно нулю. Далее для тех последовательностей, которые образовались случайно, вероятность найти еще один случайно образовавшийся экземпляр с той же последовательностью снова практически равна нулю. Эта «нена-сыщенность» информационной емкости очень важна для процедуры оптимизации в эволюции.
Наша следующая задача — придать определенные динамические свойства носителям информации и построить теорию отбора. Эта теория должна содержать вывод параметра, который выражает «селективное преимущество» через молекулярные свойства.
Для рассмотрения связанных систем можно представить себе «информационное пространство», которое задается множеством популяционных переменных xvi и функциональными отношениями между ними. Для квазилинейных систем (истинно линейные системы неспособны «отбирать») это может привести к введению «нормальных координат», так же как в случае линейных релаксационных процессов.
§ II.2. Феноменологические уравнения
Рассмотрим класс носителей информации ivi, каждый из которых имеется в числе xvi экземпляров на единицу объема
0^xvi<nv (nv-V<tfv). (II. 9)
Отбор в дарвиновском смысле должен зависеть от динамических свойств системы, которые представлены
скоростями сборки и распада носителей информации. Следовательно, мы должны начать с кинетических уравнений для образования и распада макромолекул, которые описывали бы эволюционное поведение.
Для систем, далеких от равновесия, мы не можем ожидать простой линейной зависимости между потоками и силами. Таким образом, невыгодно начинать с формализма феноменологических уравнений, используемых в линейной области термодинамической теории необратимых процессов (т. е. с простых соотношений между скоростью и сродством). Поскольку было показано, что для отбора требуется совершенно особое реакционное поведение, может оказаться полезным применение терминологии химической кинетики, которая дает в более явном виде класс и порядок соответствующих реакций.
Введем три гипотезы, которые окажутся необходимыми условиями отбора:
1. Система должна быть открытой и далекой от внутреннего равновесия. Для того чтобы не дать системе прийти к равновесию, мы должны постоянно снабжать ее свободной энергией, например, в виде богатых энергией мономеров (таких, как АТФ и его аналоги по азотистым основаниям, или таких, как активированные аминокислоты). С другой стороны, распад может давать низкоэнергетические продукты. Таким об-разОхМ, движущей силой обеих реакций — образования и распада носителей информации — является положительное сродство; для этих двух процессов нет соотношения типа «микроскопической обратимости», которое имелось бы вблизи от равновесия.
2. Скорость образования должна превышать скорость распада и иметь по меньшей мере тот же порядок по xVi. Так как распад — это обычно реакция (по меньшей мере) первого порядка по то реакция образо-
1 В реакциях распада, катализируемых ферментами, скорость реакции может стать независимой от концентрации субстрата, если фермент насыщен; однако такие реакции вовсе не делают неверным высказанное утверждение. Концентрация субстрата всегда проходит через «область ненулевого порядка» при своем росте, а конкуренция в условиях насыщения все еще зависит от популяционных переменных отдельных видов (пример дан в гл. VII).
вания должна быть «автокаталитической». Если бы скорость образования была меньшего порядка по xvi, чем скорость распада, система не обладала бы внутренней способностью к росту, которая необходима для отбора против менее эффективных конкурентов. В таком случае все ivi могли бы расти только до постоянного уровня, на котором скорости их образования сравнялись бы со скоростями распада. Подобная система несла бы в себе всю бесполезную информацию предшествующих мутаций, которая в конце концов блокировала бы дальнейшую эволюцию.
3. Вследствие условия nv-V<^;Nv неинструктирован-ным образованием какого-либо отдельного носителя информации можно полностью пренебречь.
В гл. IV—VI будет показано, что к автокаталитиче-скому поведению способны многие различные классы реакций, но лишь некоторые определенные типы могут обеспечить эволюционное поведение. Одно очень важное уточнение по отношению к м акромолекулярным носителям информации заключается в том, что нужно различать «самоинструктирующее» и «общее автоката-литическое» поведение. Процесс может быть автоката-литическим в том смысле, что продукт реакции стимулирует свое собственное образование — возможно, посредством какого-либо каталитического реакционного цикла, в котором участвует несколько промежуточных соединений (см. гл. V). Тогда скорость образования данного ivi может быть пропорциональна не его концентрации xVi, а концентрации xVj какого-то другого носителя информации, причем отношение xvj/xvi в конце концов достигает постоянного значения. В этом случае автокатализ является особым свойством какого-то отдельного ансамбля. Для того чтобы появились общие «матричные» свойства, необходимы «самоинструктирую-щиеся» носители информации. Это означает, что любая последовательность единиц инструктирует свое собственное воспроизведение. Если в процессе репродукции возникает ошибка, то ошибочная копия будет воспроизводиться дальше. Такое поведение типично для нуклеиновых кислот, тогда как «общее автокаталитическое» поведение может проявляться у белков.
