Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Эйген М. -> "Самоорганизация материи и эволюция биологических макромолекул" -> 17

Самоорганизация материи и эволюция биологических макромолекул - Эйген М.

Эйген М. Самоорганизация материи и эволюция биологических макромолекул — М.: Мир, 1973. — 224 c.
Скачать (прямая ссылка): samoorganizaciyamaterii1973.djvu
Предыдущая << 1 .. 11 12 13 14 15 16 < 17 > 18 19 20 21 22 23 .. 73 >> Следующая

Можно придумать много внешних ограничений и внутренних связей, которые сделали бы систему реакции более конкурентной (см. проблемы «борьбы» в книге
В. Вольтерра [53]). Однако есть две простые процедуры, которые послужат нам общей основой для теории отбора. Обе эти процедуры можно связать с теорией При-гожина и Глансдорфа [47], которая рассматривает химические реакции вблизи стационарного состояния.
Потребуем, чтобы система находилась в стационарном состоянии. В термодинамической теории (см. гл. I) такие системы можно рассматривать либо при постоянных реакционных силах, либо при постоянных реакционных потоках.
Подобным же образом при рассмотрении информационного ящика, введенного в § II. 1, мы можем поддерживать постоянной либо общую организацию (и теад
самым некое суммарное сродство, см. табл. 5), либо сум-марный поток единиц (который определяется потоками мономерных единиц внутрь и наружу, а также суммарными реакционными потоками внутри ящика).
Точнее, первое условие означает, что суммарное число организованных и неорганизованных единиц, а также «степень организованности» в ящике должны поддерживаться постоянными. Физически этому можно способствовать, если забуферить концентрации тх ... тх богатых энергией мономеров и регулировать (посредством фо) суммарный поток таким образом, чтобы суммарное число носителей информации оставалось постоянными
Тогда в случае постоянной общей организации налагаются следующие ограничения:
mi ... тх= const, (11.24)
вследствие чего fi (mi ... тх) — const и могут быть включены в s&iCli,
N
2 xk — const = п - (11.25)
к=\
(или, если мы рассматриваем различные классы v, 2vnv = const).
V
Поток разбавления <j>0 нужно регулировать таким образом, чтобы он компенсировал суммарную избыточную продукцию:
(И-26)
й=1
Альтернативное условие отбора допускает, чтобы содержимое ящика варьировало, но тогда приток мономерных, богатых энергией единиц ((j>i ... фК), а также реакционный поток, т. е. суммарная скорость сборки и распада носителей информации (включая и отток бедных энергией продуктов разложения), должны быть постоянными:
(Н.27)
или, если мономеры получаются из одного и того же источника, х
Фм = 2 Фк — const k= 1
и
N N
ko 2 J&kXk = ko 2 ®kXk = Фм — const. (11. 28)
' fe— 1 fe- 1
Экспериментальное осуществление и теоретическое рассмотрение последнего случая более трудны. Некоторые процессы в природе могут протекать в условиях, близких к этим. В течение какого-то времени энергия может поставляться с постоянной скоростью (например, солнечная энергия), так что количество богатого энергией вещества может изменяться таким образом, чтобы скорость продукции оставалась постоянной. (Увеличение констант скоростей компенсируется уменьшением концентрации мономерных единиц.) Аналогично число носителей информации может возрасти до такого уровня, когда их распад будет регулироваться скоростью их образования. Строгое соблюдение этого условия, однако, требует сложных методов контроля. Для эволюционных экспериментов легче поддерживать условия постоянной общей организации (см. опыты С. Спигелмана с фагом QP, описанные в гл. VII). Можно'построить «эволюционные машины», которые будут автоматически контролировать и поддерживать определенные условия; можно также представить себе другие ограничения, включающие различные комбинации из двух приведенных выше условий.
Замечание: Хотя эта детализация определенных условий важна для понимания принципов эволюции и количественной оценки экспериментальных данных, совершенно не обязательно, чтобы какой-либо реальный эволюционный процесс в природе происходил при этих специальных условиях, так же как ни одна паровая машина не работает в точности при условиях термодинамического равновесия в цикле Карно.
Вернемся теперь к феноменологическим уравнениям и перепишем их с должным учетом двух различных селекционных ограничений:
а) Постоянная общая организация • Введем определения:
Ei = $4*1— SDi — (избыточная) продуктивность, (II. 29)
N
_ 2 EkXk
Е — fe---jy-----«средняя продуктивность», (II. 30)
2**
Й=1
W°i = s?i??i — i —- «селективная ценность». (II. 31)
Все эти величины относятся к ограничению постоянной общей организации.
Заменив фо согласно формулам (II. 15) и (II. 26), мы можем переписать уравнение (II. 17) в виде
Xi = k0 fW\ — Ё\ xi + 2 Фuxi. (II. 32)
1Ф1
Член ( 2 Фг/Я/V соответствующий «исправлению оши-
\1Ф1 1
бок» или «обратному потоку информации», обычно оказывается пренебрежимо малым для любой отобранной главной копии im¦ Такая главная копия, однако, всегда будет сопровождаться «кометным хвостом» ошибочных копий, постоянное присутствие которых обусловлено главным образом членом q>imxm (индексйм т обозначена отобранная главная копия). Уравнение (11.32) существенно нелинейно — даже для постоянных- значений s&i, Qi и 2Di — вследствие того, что каждая популяционная переменная Xi входит в выражение для средней продуктивности Ё. Таким образом, все уравнения связываются этим членом, который дает скользящее и саморегулирующееся пороговое значение, отражающее самоорганизацию системы. Будет расти численность только тех носителей информации, «селективные ценности» которых находятся выше порога Е. Вследствие своего роста они постоянно сдвигают порог Е в сторону все больших значений, пока не достигается оптимум Ё, равный максимальной селективной ценности всех имеющихся видов: ‘ _
Предыдущая << 1 .. 11 12 13 14 15 16 < 17 > 18 19 20 21 22 23 .. 73 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed