Самоорганизация материи и эволюция биологических макромолекул - Эйген М.
Скачать (прямая ссылка):
С помощью соотношения (II. 11) для 52* мы отделили индивидуальный член <Юи описывающий разложение (который, как и член s&iQi, множится на общую константу скорости k0), от члена ф0г-, который описывает разбавление и который в кинетическом уравнении множится на Xi («пропорциональное» разбавление). В самом простом случае мы можем опустить индекс /; в этом случае фо будет связан с общим потоком «разбавления» ф10 следующим образом:
фо = _*>_. (Н.15)
^!j xk
fc= i
1 фо может быть также отрицательным, если происходит «концентрирование» системы. Однако обычно член ф0 будет использоваться для компенсации роста.
Тогда общая скорость удаления будет равна
+ (иле)
fe=l ' й=1
Как уже упоминалось, параметры 2)г могут быть функциями концентраций Xi или Xk, но здесь мы не можем выделить какой-либо параметр «качества», так как разложение носителей информации любого вида ведет к образованию бесполезных продуктов, («отбросов»), если не водить сложных репаративных механизмов.
Появление мутантов, вызванное не ошибками копирования, а какими-либо другими процессами, можно формально включить в те же три параметра C?i и
к)\. Тогда уравнение (11.10) примет вид
Х{ = kQ ] Xi -Ь S Фil%l Фоi^i' 17)
1Ф1
Это феноменологическое кинетическое уравнение описывает вообще любую систему реакций, которая обладает следующими характерными свойствами:
а) метаболизмом, представленным двумя суммарными членами k0^2)kxk и которые описы-
вают превращение высокоэнергетических веществ в низкоэнергетические;
б) способностью к самовоспроизведению, как показывает вид кинетического уравнения. Предполагается, что члены, описывающие образование и распад, пропорциональны Xi и г > для 0 < Xi < п, какова бы ни была дальнейшая зависимость Э~х и Ф, от концентрации.
в) мутабильностью, представленной фактором качества Qi < 1.
Оказывается, что первая часть уравнения (11.17) ответственна за способность к отбору и что s4-u C?i и 2)г являются решающими феноменологическими параметрами. Даже для сложных «живых» существ отбор определяется этими параметрами, в которые могут входить сложные концентрационные члены, обусловленные «внутренними» связями, и которые могут зависеть от многих переменных внешней среды.
Однако в такой форме уравнение (11.17) еще не описывает процесс отбора. Оно определяет некую сегрегацию, обусловленную пороговым свойством
Те носители информации, которые находятся выше порога sbi), будут увеличиваться в числе, а те,
которые находятся ниже порога,. {s&iQi <. 2)г), будут вымирать.
Если пренебречь второй частью уравнения (11.17), то его решение можно записать в следующем общем виде:
Для постоянных s?i, и это решение представляет собой вещественную экспоненту с положительным или отрицательным аргументом. Если какая-либо из этих реакций приближается к равновесию, то соответствующее решение принимает вид экспоненты с отрицательным аргументом, как показано в разд. 1.2.4. Это получается с помощью разложения в ряд обратимых (в общем случае нелинейных) членов кинетического уравнения, после чего переменной становится отклонение «степени развития- реакции» от равновесного значения (см. табл. 5).
Нелинейные системы могут проявить гораздо более резкое «сегрегационное» поведение. Например, дифференциальное уравнение типа
xi = {st-iQi — 3>i) х1г где {stf-iQi — &>i) — at + Ь{х{, (II. 20)
имеет особую точку при конечном t, если bt и (а. + больше нуля (а* может быть даже меньше нуля). При xi ~xi = 0) мы имеем
(II. 18)
Xi (t) — х° exp &о J {stf-iQi — &>t) dt |. (II. 19)
о
(11.21)
т. e. Xi(t) стремится к бесконечности при
Если аг- отрицательно, то его абсолютное значение должно быть меньше в противном случае вид решения
меняется. Если а{ -С 6.x9, решение сводится к простой гиперболе
<IL23)
1 “• и jX jl
С особой ТОЧКОЙ при
Эти и подобные им решения описывают резкое селекционное поведение (см. гл. VI) и оказываются очень важными для начала эволюции.
Я намеренно назвал описанное выше поведение «сегрегационным», а не «селекционным», потому что оно ведет только к разделению системы на две части, выделяемые пороговым свойством ^ &i). Если мы
хотим интерпретировать «отбор» как действие некоего экстремального принципа, то нам понадобятся не только способности к росту отдельных компонентов, но и «внешнее» селекционное ограничение, чтобы вызвать в системе настоящую конкуренцию за выживание.
§ II. 3. Селекционные ограничения
