Самоорганизация материи и эволюция биологических макромолекул - Эйген М.
Скачать (прямая ссылка):
б) Постоянные общие потоки организованных и неорганизованных единиц
Система феноменологических уравнений имеет несколько более сложный вид, чем при ограничениях
первого типа. Рассмотрим поэтому упрощенный пример, которому присущи, однако, все существенные .особенности общего случая. Предположим, что все носители информации (включая ошибочные копии) имеют примерно один и тот же общий состав и скорость их образования описывается одной и той же (средней) стехиометрической функцией f(trii ••• т>.)- Далее предположим, что имеется постоянный и однородный приток фм богатых энергией мономеров (в постоянном соотношении). Тогда ограничения, введенные равенствами (11.27) и (11.28), дают
. f(m, = — -*м (11.36)
^kxk
k
и кинетические уравнения могут быть написаны по аналогии с уравнением (11.32) (пренебрегая членами «обратного потока»)
(11.37)
Здесь Р — снова средняя «продуктивность», однако она определяется как
Р=4г-1> (II. 38)
где
jv _
М-'——jy------- и 2D определяется соответственно.
2 xk к= 1
Как продуктивность, так и селективная ценность
Л = ^=^--1 (П.39)
относятся здесь к ограничению постоянных потоков.
Если не существует общей стехиометрической функции f{m 1 ... т-х), то уравнение (11.36) можно все-таки получить формально, используя подходящие средние наряду с индивидуальными стехиометрическими членами.
Случай постоянных потоков особенно интересен в связи с применением принципа Пригожина — Глансдор-фа, который обсуждался в конце гл. I. Этот принцип относится к изменению сил при постоянных потоках. Из-за наличия скользящего порога система снова выбирает максимальную селективную ценность среди имеющейся популяции. Здесь можно показать, что каждая мутация, ведущая к дальнейшему росту «селективной ценности», соответствует отрицательной флуктуации производства энтропии, указывая на неустойчивость существующего стационарного состояния. При условии постоянных потоков эволюция соответствует последовательности таких нестабильностей, когда доминирующий вид im вымирает, уступая место новому виду im+i, который имеет конечное (положительное) селективное преимущество {Wrn+1 — t^m)*
§ II. 4. Селекционное равновесие
Мы назвали состояние с максимальной продуктивностью для данной популяции «селекционным равновесием». В этом «равновесии» происходят флуктуации распределения ошибок, и оно метастабильно по отношению к возникновению видов с селективными преимуществами. Тем не менее, как и в химической термодинамике, мы можем вывести «константы равновесия» из условий (11.33) или (11.34) или соответственно из их аналогов при ограничении постоянных потоков.
а) Постоянная общая организация
Средняя продуктивность Е записывается как
Emxm^~ 2 Ekxk _ х _
Е =-----------------= ЕкФт + ~(Ет~ Екфт), (И. 40)
2л xk
где среднее значение остаточной продуктивности определяется как
2 Ekxk
ЕкФт=кф™ — ¦ (II.41)
xk
если принять 1V
2 Xk — const = п и 2 хк = п — хт.'( 11.42)
fe=l k Ф т
Условие равновесия (11.33) тогда дает нам в первом приближении «равновесную фракцию» отобранного, вида (С ^.1. если пренебречь членами «обратного потока», ср. II. 6, в)
Г W° _ Р ,
Лт tn ф т /тт 4о\
п Е —Ёи . ’
т к ф т
Критерий отбора можно записать в виде
W° >ЕЪ. .
т ^ k -ф т
Это выражение дает физическое определение дарвиновскому термину «наиболее приспособленный».
Отметим, что относительное выживание хт1п не пропорционально Qm, но стационарная ошибочная доля (1 —Xmln) пропорциональна (1 —Qm), т. е.
1 - ^ =------4*-------(11.44)
" Ет~ЕиФтУ
Если бы Qm равнялось единице, то W°m стало бы равно Ет и хт достигла бы п. Это был бы крайний случай отбора, совершенно бесполезный, однако, для дальнейшей эволюции. «Ценность», которую приобретет такая система, ограничивается выбором из относительно узкого (случайного) набора всего лишь п видов. Мы видим также, что термин «ценность» не имеет смысла, если мы не определим, ценность «для чего». Ценность для отбора при специальных условиях уже отличается от более общей ценности для оптимальной эволюции. В последнем случае нам необходим фактор качества Qm, достаточно большой, чтобы обеспечить выживание
s* ^ Г? _____ ~ ®кфт /*т
Qm ^ Qmin— „л > (“• 45)
но вместе с тем как можно более малый, чтобы обеспечить возникновение возможно большего числа мутан-
тов, за счет которых мог бы происходить дальнейший «прогресс». Система должна удовлетворять очень важному условию отбора (11.45), чтобы сохранить уже накопленную информацию. Таким образом, влияние малой величины Qm (> С?т\п) проявляется двояким образом: во-первых, она приводит к большему разнообразию мутантов, среди которых система может отбирать, и, следовательно, позволяет прийти к более высокому конечному оптимальному значению Wm, а во-вторых, увеличивает скорость эволюции.
