Самоорганизация материи и эволюция биологических макромолекул - Эйген М.
Скачать (прямая ссылка):
Таблица 4
Игра в тРНК или как делать клеверные листья
Дано Каждому игроку дается случайная последовательность из Л/ единиц, принадлежащих к четырем классам А, У, Г, Ц, и тетраэдрическая кость, каждая грань которой соответствует одной из этих четырех букв.
Цель Бросая поочередно кость и заполняя определенное место в последовательности выпавшей буквой, каждый игрок пытается получить двухцепочечную структуру с максимальным числом пар АУ и ГЦ.
Правила Игра окончена, когда один из игроков объявит, что он получил «полную» структуру. Побеждает тот, кто наберет к этому времени максимальное число очков, причем за каждую ГЦ-пару засчитывается вдвое больше очков, чем за каждую АУ-пару. Пары можно образовывать только в том случае, если имеется непрерывная последовательность из не менее чем двух ГЦ-, или одной ГЦ- и двух. АУ-, или же четырех АУ-пар (правило кооперативности). Соблюдая это условие, можно получать структуры любого типа (шпильки, скрепки, клеверные листья и т. п.). Для каждой петли в структуре следует оставлять неспаренными по меньшей мере 5 положений (ср. с моделью тРНК на рис. 2). Игроки бросают кость по очереди. Каждый игрок может бросить кость для любого положения по собственному выбору, однако он должен заранее объявить, для какого именно. Другое возможное ограничение: можно потребовать совпадения концов, т. е. потребовать, чтобы две концевые буквы образовали пару.
Замечание по процедуре. Может показаться удивительным, что победитель всегда получает структуру типа клеверного листа, похожую на известные вторичные структуры молекул тРНК (которые могут далее подвергнуться пространственной укладке).
«Секрет» игры состоит в том, чтобы с самого начала найти такую структуру, которая имеет максимальное число потенциальных пар оснований (включая некооперативные пары). Вероятность того, что в фиксированной структуре с п возможными парами окажется k и только k пар, можно рассчитать по формуле биномиального распределения
Среди всех фиксированных структур шпилька (имеющая только одну петлю) содероюит максимальное число оснований, которые могут спариваться. Однако клеверный лист — структура более гибкая в том смысле, что он дает возможность испытать гораздо больше комбинаций, чем шпилька; это обусловлено тем, что отдельные листки можно сдвигать независимо от других, и мы с самого начала располагаем гораздо большим числом комбинаций. Это обстоятельство оказывается решающим. Вместе с тем при этом не может
Продолжение табл. 4
получиться слишком большое число листков, поскольку существует правило кооперативное^. Для 80 нуклеотидов оптимум составляют 3—4 листка (+1 стебель). Для более длинных цепей он сдвигается к большим значениям.
Природа, видимо, играет в эту игру с давних времен.' Необходимо отметить, что данное выше правило кооперативности соответствует константам стабильности, которые мы нашли для различных комбинаций оснований- в олигонуклеотидах (см. гл. IV): для ГЦ-пары свободная энергия взаимодействия примерно вдвое больше, чем для АУ-пары.
Детали этой игры были разработаны Р. Винклером [51]. Количественные расчеты наиболее выгодных вторичных структур поли-нуклеотидных цепей были опубликованы ранее Дж. Фреско, Б. Ол-бертсом и П. Доти [52].
Главная цель этой работы — ввести в молекулярную динамику понятие «отбора» и связать его с уже известными нам молекулярными параметрами. Я сделал упбр на относительно тривиальных примерах игр для того, чтобы показать, что правила отбора могут быть основаны на химических свойствах. Остается еще выяснить, как система могла бы использовать такие структурные преимущества и как из динамического поведения системы может следовать механизм оценивания.
1.2.4. Отбор происходит при наличии особых веществ и некоторых особых условий. Какими свойствами должна обладать материя, чтобы могла начаться самоорганизация?
Логически следует выделить несколько фаз эволюции, которые не вполне разделены во времени:
1) добиологическая «химическая» фаза;
2) фаза самоорганизации, приводящая к появлению реплицирующихся «индивидуумов»;
3) эволюция отдельных видов.
Долгое время биологи имели дело главным образом с третьей фазой, которая сама по себе состоит из многих стадий: от дифференциации и возникновения пола через появление нервных клеток, автономного регулирования и способов связи до самосознания и способности к логическому мышлению, которые представляют собой уникальные свойства человеческого разума. Я не хотел бы, чтобы у читателя создалось впечатление, что переходы между всеми этими стадиями менее
важны и менее ярко выражены, чем переходы между тремя стадиями, названными выше. Однако моя книга относится только ко второй фазе, к переходу от «неживого» к «живому». Как указывает Ф. Крик [32] в своем прекрасно написанном эссе «О молекулах и людях»: «общеизвестно, как трудно определить понятие живого», потому что переход между живым и неживым не резкий. Таким образом, обращаясь к этому «этапу», мы должны начать с систем, которые заведомо не являются «живыми» (например, минералы), а кончить такими, из которых по крайней мере в результате развития может получиться то, что мы определенно называем «живым»: бактериальные клетки, растения, животные.
