Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Эйген М. -> "Самоорганизация материи и эволюция биологических макромолекул" -> 18

Самоорганизация материи и эволюция биологических макромолекул - Эйген М.

Эйген М. Самоорганизация материи и эволюция биологических макромолекул — М.: Мир, 1973. — 224 c.
Скачать (прямая ссылка): samoorganizaciyamaterii1973.djvu
Предыдущая << 1 .. 12 13 14 15 16 17 < 18 > 19 20 21 22 23 24 .. 73 >> Следующая

E^W% (11.33)
или, б более общем случае (например, для осциллирующих систем), для любого периода колебаний Дt
t+At t+At t+At
| Edt-> J W°mdt или J W°mdt. (11.34)
t t t
В зависимости от типа реакционной системы (т. е. от связей между различными компонентами) селективная ценность W°m будет принадлежать единственному носителю информации (или вырожденному классу), если параметры s&m, Qm и — константы, или она может относиться к каталитическому циклу, и тогда она будет функцией концентраций всех участников цикла, или же она может относиться даже к целой иерархии реакционных циклов, что выражается в появлении концентрационных членов высшего порядка. Для нелинейных систем конечное значение W°m для любого вида носителей информации может зависеть от начальных концентраций, как, например, показывает равенство (II. 21). Важно отметить, что индекс m в Wm относится к виду с «максимальной» селективной ценностью по сравнению со всеми конкурентами, присутствующими в конечной фазе. Далее, соотношения (II. 33) или (II. 34) являются приближениями лишь для того случая, когда членами, описывающими «исправления ошибок», можно пренебречь. В противном случае W°m можно заменить на
I ф m
где второй член представляет собой средний «обратный поток» информации от мутантов (он может также включать в себя члены, описывающие исправление).
Когда вклад членов, выражающих исправление, мал, соотношение (II. 33) в следующем приближении можно записать так:
а"-»*)
и 1фт т 1
Это приближение пригодно до тех пор, пока второй член мал по сравнению с любой разностью {W0m — W°i^m), что
.L
может всегда выполняться, если Qm достаточно близко к единице.
Таким образом, мы охарактеризовали отбор неким экстремальным принципом по аналогии с термодинамическим равновесием. Однако там мы имеем «истинный» максимум энтропии или минимум свободной энергии, тогда как здесь мы имеем дело лишь с «оптимумами», т. е. с относительными максимумами, которые получаются, если варьировать состав популяции при известных ограничивающих условиях. Мы можем также назвать состояние, характеризующееся критерием (II. 33) или (II. 34), «селекционным равновесием», но необходимо помнить, что здесь мы имеем дело с метастабильным состоянием равновесия. Оно стабилизирует информацию, необходимую для воспроизведения того носителя информации, который может считаться «наиболее приспособленным» в популяции, но только до тех пор, пока во флуктуирующем распределении ошибок (ср. ??<1 и tiV <С N) не возникнет «селективного преимущества», характеризующегося неравенством W°m+\ > W°m. Как только появляется новая копия (или ансамбль) такого рода im+1 (ср. стохастический подход в гл. III), прежнее равновесие разрушается и система идет к новому (ме-тастабильному) состоянию равновесия, которое характеризуется другим значением Е; все это в целом соответствует процедуре оптимизации. Если W°m не зависит от хи то изменение Е (при постоянных условиях окружающей среды) соответствует монотонному росту
Wl<Wl+x< ... <<,t. (11.35)
Конечное состояние является «оптимальным состоянием», т. е. максимумом при ограничивающих условиях, заданных в виде неравенств. Система может тогда достигать лишь некоторых определенных состояний из полного набора N возможностей; она привязана к определенному пути, по которому вынуждена «карабкаться».
Если существуют внутренние связи, выражаемые концентрационными зависимостями параметров W°i, то весь процесс оптимизации становится более сложным. Максимум селективной ценности в популяции не имеет
«абсолютного» значения, потому что он не относится теперь к данному распределению концентраций xt. В такой системе любое изменение распределения х% означает «изменение окружающей среды». Оптимизация здесь относится к «дифференциальному» процессу; она может даже сопровождаться общим уменьшением (возможно, всех) селективных ценностей (например, вследствие того, что один из отобранных носителей информации вызовет «загрязнение среды»). Она может также состоять в использовании большего количества информации (чтобы приспособиться к изменившемуся окружению). В общем процедура оптимизации в эволюции не обязательно должна представлять собой простое монотонное изменение селективных ценностей. Каким бы ни было конечное состояние, Ё относится здесь к максимальному значению W0 всех конкурентов, присутствующих в конечной фазе. Те виды, которые принадлежат к кооперативной системе, достигнут одного и того же значения W°m, и это равенство можно использовать для вычисления «равновесного» распределения избранных видов по аналогии с «законом действия масс».
Важно отметить, что различие между «отбором» (нроисходящим в данном наборе населенных состояний при фиксированных условиях среды) и «эволюцией» (дальнейшей процедурой оптимизации по отношению к изменениям популяции и среды) является абстракцией. Если рассматривать весь процесс эволюции как некую игру, то эта абстракция позволяет' использовать механизм отбора как исполнительный инструмент для вычисления состояния игры согласно определенным правилам и, таким образом, заменить игрока. Эта абстракция приблизительно выполняется лишь для таких систем, где nV~<?N и Q близко к 1. Она требует также экспериментальных, условий, которые допускают, чтобы отбор происходил за сроки, небольшие по сравнению со временем эволюционного изменения.
Предыдущая << 1 .. 12 13 14 15 16 17 < 18 > 19 20 21 22 23 24 .. 73 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed