Самоорганизация материи и эволюция биологических макромолекул - Эйген М.
Скачать (прямая ссылка):
Самоорганизация зависит от определенных химических предпосылок, а также от специальных условий среды. Это не «просто» свойство материи. Предбиоло-гическая фаза—это химия и как таковая «в принципе» описывается квантовой механикой. Необходимо, конечно, показать, что условия на первобытной Земле благоприятствовали образованию нужных веществ. Другая проблема состоит в том, что в отсутствие какой бы то ни было функциональной упорядоченности возникнет гораздо большее разнообразие, чем требуется в действительности. Сложность того, чему химия может дать объяснение, огромна, загляните только в «Бейлыитей-на»! Все, что может возникнуть в определенных условиях, непременно возникнет; первая фаза эволюции — это фаза дивергенции, и только посредством функциональной организации она может превратиться в фазу конвергентного воспроизведения и «оцененной» эволюции.
Детальное обсуждение проблем предбиологической «химической» эволюции выходит за рамки этой работы. Этим проблемам посвящена обширная литература, и существуют прекрасные обзоры, например монография
А. И. Опарина [33] — одного из первых исследователей этой области, книга М. Кальвина [34], статьи С. Фокса [35], Поннамперумы [36] и других. Две недавние статьи Ф. Крика [38] и Л. Оргела [39] заслуживают особого упоминания, потому что в них дан критический обзор —
в свете экспериментальных результатов — условий возникновения второй фазы, рассмотрение которой является главной целью этой книги. Все авторы приходят к одному выводу, что основные строительные блоки биологических макромолекул — аминокислоты и высокоэнергетические фосфаты нуклеозидов (АТФ и его гомологи), а также многие другие «биохимические» соединения— могли образоваться, где это необходимо, и полимеризоваться в абиогенных условиях, например в восстановительной атмосфере и при наличии различных источников энергии. Говоря это, я не хочу создать впечатление, что все проблемы, касающиеся этой фазы эволюции, уже решены. Остаются многие вопросы, например, как возникла упорядоченная полимеризация, ведущая к образованию З'.б'-полинуклеотидов (эксперименты Г. Шрамма [40] и JI. Оргела [41] показали преобладание связей другого типа, например 2',5'-), или при каких условиях активированные аминокислоты будут полимеризоваться с образованием длинных полипептидных цепей, а не коротких олигомеров—эта проблема, вероятно, состоит в выборе подходящих каталитических условий (например, гетерогенного катализа), на что указывают недавние эксперименты А. Качальского и его группы [42]. Другая проблема — наличие достаточных количеств различных предшественников, необходимых для синтеза биологически активного материала. Решение этих проблем задаст работу еще целому поколению химиков, но это типично «химические» проблемы.
Сейчас для наших целей можно ограничиться предположением, . что вещества типа высокоэнергетических фосфатов, активированных аминокислот и т. д., имелись в наличии и могли объединяться в макромолекулы, обладающие простыми каталитическими функциями, либо вследствие кооперативного действия определенных кислотных и основных групп, локализованных на боковых цепях аминокислот, либо вследствие усиления простых электронодонорных и электроноакцепторных свойств кофакторов, таких, как ионы металлов в различных валентных состояниях, либо (в случае нуклеиновых кислот) вследствие того, что они вели себя как простые матрицы.
Мы покажем, что наличие каталитических функций в сочетании с различными механизмами обратной связи, придающее системе способность к автокаталитическому росту, является одной' из решающих предпосылок самоорганизации (см. гл. II).
Согласно классическому определению, катализатор увеличивает скорость прихода к равновесию, не сдвигая самого равновесия. Правда, известно, что большинство катализаторов влияет также на равновесие субстратов вследствие того, что свободная энергия их взаимодействия с субстратами не равна нулю. Однако при наличии истинного каталитического эффекта скорости прямой и обратной реакций изменяются в совершенно равной степени. Вследствие этого «автокаталитический рост» не может происходить в системе, которая находится в равновесии или вблизи равновесия. Это приводит к нашему второму вопросу: в каких условиях среды может происходить самоорганизация?
Фундаментальный ответ был дан Э. Шредингером
[26], который писал: «Живая материя избегает прихода к равновесию». Равновесие (в изолированной системе) — это состояние с максимальной энтропией. Если мы удерживаем систему вдали от равновесия, мы должны постоянно компенсировать рост энтропии, т. е. «питать» систему свободной энергией' или веществом, богатым энергией. Эта энергия используется для поддержания определенных реакций, которые не дают системе прийти в инертное или «мертвое» состояние равновесия. Справедливость этого утверждения очевидна, и заслуга Шре-дингера состоит в том, что он сформулировал его так ясно. Однако он понимал также недостаточность этого тезиса для объяснения того, «каким образом» упорядоченность поддерживается (другой) упорядоченностью и «каким образом» она сама возникла из неупорядоченности. Трудность возникает в связи с тем, что недостаточно разделить мир живого только на «упорядоченность» и «неупорядоченность».
