Самоорганизация материи и эволюция биологических макромолекул - Эйген М.
Скачать (прямая ссылка):
Селекционное равновесие в- системах связанных реакций влечет за собой выживание целых ансамблей носителей информации. Здесь мы должны решать систему алгебраических уравнений. «Селективные ценности» и «продуктивности» могут стать очень сложными выражениями, содержащими все s&-, Q- и i^-параметры связанной системы (примеры будут даны в гл. V и VI). В случае линейных систем мы можем преобразовать переменные и представить все ансамбли посредством «нормальных координат», которые ведут себя аналогично концентрациям отдельных самоинструктирующихся видов. Для некоторых нелинейных систем равновесные соотношения также можно рассчитать в явном виде. Очевидно, для таких систем термин «равновесие» имеет много общего с тем, что мы обычно называем «химическим равновесием», потому что оно связывает концентрации нескольких, а иногда даже многих компонентов. Однако различие состоит в том, что при истинном равновесии партнеры превращаются друг в друга, тогда как при селекционном равновесии партнеры собираются из одного резервуара, а разлагаются в другой резервуар, не превращаясь друг в друга; но они делают это согласованным образом, и это обеспечивает сохранение фиксированных пропорций, пока поддерживаются фиксированные условия среды.
б) Постоянный поток информации
По аналогии с равенством (11.43) мы можем вычислить равновесное отношение отобранного вида, пользуясь определениями, введенными в ра!зд. II. 3, б, и
получим (снова, как приближение для 1)
(II. 46)
wfL — рь.т
т a гп
п Рщ ф т
.N
Здесь хт нормирована не к сумме 2 xk, которая не
k=\
инвариантна, как в случае постоянной общей организации, а к аналогичной (при данном 2)т) постоянной величине
N
2 ® А
= ^(IL47> «от
Здесь поток фм— сохраняющаяся величина и_фм1^о2)т является аналогом общей концентрации. Критерий отбора снова дается неравенством Wem > Ркфт по аналогии с селекционным равновесием при постоянной организации.
Селективные преимущества могут быть введены через любой из трех параметров s4-, Q и 3), которые определяют селективную ценность. Соответственно можно различать три предельных случая (табл. 7), включающих репрессию, дерепрессию, специфичное промотиро-вание, переваривание, которое блокируется специфичной защитой, и т. д.
Таблица 7
Критерии отбора (предельные случаи по отношению к гФт, Qm
и ®т)
= Ф т> т- е’ т = 2 Xk ~ п‘
k
Постоянные силы и постоянные потоки
*^fe фт
отбор, если &т<гт>&кфтг
Продолжение табл. 7
2. Si-m k Ф m•
а) Постоянные силы
*т __ (®h Ф т Д>от) ~ =/= т .
-&кфт-3>п '
отбор, если ^ m > ж>т + s4-k ф т (1 - Qm).
б) Постоянные потоки
*т @т®кФ т п фт
отбор, если С1тФкфт>®т.
3. &mQm = &кфт‘
а) Постоянные силы '
*т __ ___________________________Ф т~ ®т_t
» (^т-^кФ^ + ^иФт-^ш)'
отбор, если 2)кфт>3>т.
б) Постоянные потоки
*т __д ®Ь. ф т .
отбор, если 3>кфт>а>т.
§ II. 5.Фактор качества и распределение ошибок
Совершенно очевидно, что «селективная ценность» как динамическое свойство зависит от кинетических параметров, таких, как s4- я 2). Менее очевидна роль фактора качества Q, который описывает точность воспроизведения. Для простых моделей можно в явном виде задать связь Q с такими молекулярными параметрами, как qi — точность узнавания отдельных единиц, которая выражается через измеримые свободные энергии (или параметры активации) взаимодействия при «правильном» (комплементарном) и «неправильном» (некомплементарном) спаривании отдельных единиц. Обычно при таком узнавании имеет место кооперативное взаимодействие, в котором существенна природа ближайших
соседних пар (и, возможно, последующих). Это значительно увеличивает число возможных комбинаций. Пример неферментативного узнавания оснований нуклеиновых кислот А, У, Г и Ц (I = 4J рассмотрен в гл. IV.
Если имеются всего два различных значения стабильности — одно для всех (вырожденных) комплементарных пар и другое для всех (вырожденных) некомплементарных пар, — то соотношение между феноменологическим параметром Q и молекулярным (однобуквенным) параметром узнавания q становится очень простым. Соответствующие формулы для такого случая представлены в табл. 8. Их можно обобщить для моделей, в которых имеется несколько невырожденных классов единиц (например, нуклеотиды).
Таблица 8
Фактор качества Q для модели «двух состояний»
Вероятность точного воспроизведения отдельной единицы: q. Вероятность того, что произойдет одна из (А.— 1)-кратио вырожденных ошибок: (1 —q).
