Самоорганизация в неравновесных системах - Николис Г.
Скачать (прямая ссылка):
химических переменных служили концеЕгтрацни (НэОгЬ. СН2(С02Н)2 и КЮ3. Отклик системы на изменение этих концентраций определялся путем измерения мгновенных значений температуры, окислительно-восстановительного потенциала и концентрации иода, образующегося в процессе реакции.
В зависимости от значений различных параметров можно получить как колебательный, так и не колебательный режимы. На рис. 13.7 показана диаграмма состояний системы в пространстве перечисленных выше трех химических переменных. В области, заключенной внутри замкнутой поверхности, система находится в колебательном режиме, в то время как вне этой области со временем система переходит в стационарное состояние.
Интересные явления сопровождают переходы между различными состояниями. При переходе через изображенную па рис. 13.7 поверхность колебательный режим может перейти в стационарное состояние, соответствующее новому среднему значению концентрации, и наоборот: из стационарного состояния может произойти переход в колебательный режим. Такие непрерывные переходы могут сопровождаться гистерезисными явлениями.
Другая ситуация иллюстрируется рис. 13.8. Вместо перехода в новое состояние система периодически «переключается» между двумя колебательными режимами, характеризуемыми различными периодами. Такая «двойная периодичность» часто возникает в системах связанных осцилляторов (см. разд. 8.7). Наличие этого эффекта может служить в качестве одного из критериев адекватности при построении модели реакции Бриггса -Раушера.
ГЛАВА 14
РЕГУЛЯТОРНЫЕ ПРОЦЕССЫ НА СУБКЛЕТОЧНОМ УРОВНЕ
14.1. МЕТАБОЛИЧЕСКИЕ КОЛЕБАНИЯ
Колебания и ряд других явлений самоорганизации наблюдаются на всех уровнях биологической организации — от молекулярного до надклеточного и социального. При этом период колебаний может изменяться от нескольких секунд до нескольких дней и даже годов. В настоящей главе мы рассмотрим биохимические колебаЕгия па субклеточном уровне, а также проведем сравнение некоторых теоретических моделей с экспериментальными данными. Колебания такого типа характеризуются прежде всего наличием ферментативной регуляции, проявляющейся одним из двух способов: а) периодичность синтеза фермента обусловлена генетическими регуляторными механизмами (гл. 15) и б) периодичность ферментативной активности связана с регуляцией на уровне самого фермента. Последний случай относится к так называемым метаболическим колебаниям и составляет основной предмет проводимого здесь обсуждения. Если колебания первого типа, известные также как эпигенетические колебания, характеризуются периодом порядка часа, то для метаболических колебаний характерны периоды порядка минуты.
В литературе имеется несколько обзоров по биохимическим колебаниям [137, 166]. В данной главе мы рассмотрим лишь некоторые наиболее показательные примеры ферментативных реакций, в которых могут возникать метаболические колебания н другие явления самоорганизации. В частности, в связи с глико-литическими колебаниями будет рассмотрена реакция фосфо-фруктокиназы. Затем мы проанализируем реакцию с участием аденилциклазы, катализирующей периодический синтез циклического АМФ (цАМФ) в некоторых организмах, а также реакции с участием мембранных ферментов.
14.2. ГЛИКОЛИТИЧЕСКИИ ЦИКЛ . .
Из всех примеров метаболических колебаний, пожалуй, лучше всего изучены гликолктические колебания, которые исследовались в течение последних десяти лет. Такие колебания наблго-
Глава 14
Глу там и новая
-АТФ
[Ф
-
41
-ЛДФ
г-в-Ф
ф 6-ф
1^—»-АДФ
фд<р
ФДА
ДАФ , ГАФ / *н
- АДФ
ТФИ II 'яччн IУ-*- НАД Н
1.3ФГ
• 1
ф|
I
РГ
3-ФГ
АДФ АТФ
ФГ" м
2-ФГ
ФЭП
кг:'
Г----i
АДФ I ПиК 1С i
АТФ
\______
Рис. 14.1. Гликолитический путь. Стадии с участием аллостерических ферментов ФФК и Пи К выделены прямоугольниками.
дались на дрожжевых клетках, дрожжевых экстрактах, на экстрактах из сердца быка и скелетной мышцы крысы, а также на опухолевых клетках. Наконец, Гесс и сотр. [166] довольно подробно изучили реконструированную гликолитическую систему.
Гликолиз играет чрезвычайно важную роль в энергетике живых клеток. В изображенной на рис. 14.1 последовательности ферментативных реакций при расщеплении одной молекулы пю-козы образуются две молекулы АТФ. Суммарную реакцию можно записать в следующем виде:
Глюкоза + 2АДФ + 2Фц + 2НАД
~> 2 (пируват) + 2АТФ •-}- 2НАД ¦ Н. (14.1)
В некоторых точках цепи реакции имеются ответвления, осуществляющие сопряжение гликолиза с другими энергетическими процессами в клетке, такими, как цикл Кребса и дыхательная
Регуляторные процессы на субклеточном уровне
367
ЦеПЬ. ПрИ ПОМОЩИ аденИННуКЛеОТИДОБ Осуществляется ТаКЖе СО'
пряжение с реакциями биосинтеза.
Перечислим теперь основные экспериментальные факты, относящиеся к реконструированной гликолитической системе, которая служит основой для построения теоретических моделей (разд. 14.3)
Характеристики колебаний
1. Колебания концентраций всех метаболитов наблюдаются при некоторых малых скоростях поступления в систему глико-литичеекого субстрата.
