Самоорганизация в неравновесных системах - Николис Г.
Скачать (прямая ссылка):
Изложенные выше результаты находятся в количественном и качественном согласии с экспериментальными данными. В частности, можно отметить большое сходство с описанным в гл. 8 поведением нелинейных осцилляторов в ответ на внешние толчки. Эту аналогию можно продолжить, построив упоминавшуюся в разд. 8.7 кривую фазового сдвига 0 = 0(/0). На рис. 14.7 показана такая кривая для случая импульса фиксированной длительности, но переменной амплитуды.
Тот факт, что сдвиг по фазе не превышает определенной доли периода, может послужить в качестве основы для объяснения природы рефрактерного периода, наблюдающегося в целом ряде биохимических осцилляторов. Этот вопрос важен в свете теории таких надклеточных процессов, как развитие и морфогенез, и к его обсуждению мы еще вернемся в разд. 14.7.
регуляторные процессы на субклеточном уровне
383
Рис. 14.7. Фазовый ответ ФФК, полученный путем моделирования процесса титрования продуктом реакции. Сдвиг фаз ДФ, соответствующий задержке (Дф "> 0) или опережению (Д0 < О), яредегаелеи в зависимости от времени добавления Ф, изменявшегося в течение периода колебаний Т = 312 с. Фаза «6 = 0 соответствует максимальной концентрации продукта у = у^ = 42,4. На верхнем 1 рафике приведен первый максимум V- обозначенный 11 ^ Этот максимум обу. словлен доба ьлвннем продукта. Сдвиг но Фазе считается опережением в том случае, когда ?до превышает значение ^Л'У^- Кривые получены при добавлении 14v в течение 2с {О—О —О) и 6у в течение 2с («-*-*). Обе кривые солучеиы б результате интегрирования уравнения (14. Щ при 0,^=0.5 с"1, к^—ил с-1. 0^=8 с-1. е=в'=10-3, «=10 . 6=1, ?.=5 • 10
13 Зак. 1286
Ш Глава 14
14.6. ТИПЫ ПРОСТРАНСТВЕННО-ВРЕМЕННОЙ ОРГАНИЗАЦИИ В МОДЕЛИ АЛЛОСТЕРИЧЕСКОГО ФЕРМЕНТА
Анализируя глнколитические колебания, мы совери енно не учитывали диффузионных эффектов. Ясно, что случаи пространственной однородности соответствует экспериментальным условиям изучения гликолитической системы при наличии непрерывного пере еши ания среды. К такого рода системам мож о от нес э страк ы дрожжевых и м шечных клеток С мате !ати ческой точки зрения преимущество изучения однородных систем состоит в том, что эволюцию можно описывать на языке обыкновенных дифференциальных уравнении.
При изучении реакции in vivo или в экспериментах на клеточных экстрактах без перемешивания уже нельзя пренебрегать диффузионными процессами. Необходимо также учитывать влияние геометрии системы и граничных условий. Из гл. 7 мы знаем, что благодаря диффузионным процессам вероятность возникновения структуры в открытых системах вдали от равновесия увеличивается. Ярким примером существования таких структур является реакция Белоусова — Жаботинского, в которой, напри мер, возможны структуры в виде концентрационных волн. К аналогичным результатам приводит также изучение других моделей, таких, как тримолекулярная.
В настоящем разделе мы попытаемся найти условия, при которых в рассматривавшейся в предыдущей главе модели алло-стерического фермента возникает пространственная и временная периодичность. Это позволит лучше понять механизм возникновения когерентного поведения на фоне клеточного метаболизма. Диффузионные эффекты в такой системе будут изучаться при следующих упрощающих предположениях: а) диффузия субстрата и продукта происходит в одном измерении и б) ферментные комплексы распределены в пространстве однородно и диффундируют незначительно *.
Как и в однородном случае, будем считать, что фермент находится в квазистационарном состоянии. Тогда изменение концентраций метаболитов в пространстве и времени описывается следующими дифференциальными уравнениями в частных производных [ср. с уравнениями (14.13) и (14.14)]:
-дт- = сч — f (а, у) + A -ajr. Hf- = /(a,v)-ft.V+IV§?.
*) Эти условия рсализуюкя экспериментально в искусственных мембранах, содержащих иммобилизованные ферменты.
Регуляторяые процессы на субклеточном уровне
387
где
„„ . Ч"+уттг(^тт.) + м7тт(^7тт)3
(14.26)
Здесь г — пространственная координата, В\ и ?)2 — коэффициенты диффузии субстрата и продукта соответственно. Остальные параметры определены так же, как и в разд. !4.3.
Выясним устойчивость однородного стационарного состояния {ссо, уо), определяемого равенствами (14.19) и (14.20). При этом будем считать, что налагаемое возмущение зависит от пространственной координаты. Рассмотрим случай, когда концентрации на границах фиксированы и соответствуют стационарным значениям (с?0, \о). Уравнение (14 26), линеаризованное вблизи стационарного состояния, допускает решение в виде
ба = ае™1 $[п^~—, Оу = уей( 8Ш ——
(т=1, 2, ...), (14.27)
а характеристическое сравнение имеет вид [140]
©2 + [С(А - В) + кв + + 1) Д ^Щ<* +
+ О102^ + 01^[С(%А-В) + Ь]+ ¦
+ к?А = 0. (14.28)
Коэффициенты А, В, С имеют тот же смысл, что и в разд. 14.3.
Анализируя уравнение (14.28), можно показать, что при разумных значениях различных параметров на термодинамической ветви нет такой неустойчивости, которая привела бы к возникновению стационарной пространственной днесипативной структуры. С другой стороны, после потери устойчивости возможно появление пространственно-временных структур [133]. В зависимости от размеров системы эти структуры могут оказаться либо стоячими волнами*, либо распространяющимися вотнами, либо, наконец, колебаниями в режиме квазиоднородного предельного цикла (см. в гл. 7 классификацию периодических во
