Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Химия -> Николис Г. -> "Самоорганизация в неравновесных системах" -> 119

Самоорганизация в неравновесных системах - Николис Г.

Николис Г., Пригожий И. Самоорганизация в неравновесных системах. Под редакцией доктора хим. наук Ю. А. Чизмаджева — М.: Мир, 1979. — 512 c.
Скачать (прямая ссылка): nikolis-prigogine.djvu
Предыдущая << 1 .. 113 114 115 116 117 118 < 119 > 120 121 122 123 124 125 .. 171 >> Следующая

2. Период колебаний по порядку величины близок к минуте и зависит от температуры. Концентрации метаболитов претерпевают периодические изменения в диапазоне от 10_6 до 10~3 М.
3. Колебания всех промежуточных продуктов гликолиза происходят с одним и тем же периодом, но с различными фазами. Все ггролгежуточные продукты можно разбить на две группы, отличающиеся значением фазового угла Да, который является возрастающей функцией скорости поступления субстрата. Внутри каждой группы колебания происходят в фазе или со сдви-
395 ИМ
Экстракт Йрюкжеи {57,4 иг/мл)
Скорость поспн/пления глюнсзы КСыЫ/ч
т= 1-99= 5с
Рис. 14.2. Экспериментальные колебания НАД. И, зарегистрированные по поглощению на длинах воли 395, 355 и 355—395 им.
968
Глава 14
гом фазы на 180°. На рис. 14.2 показано изменение концентрации НАД-II по времени в течение нескольких периодов колебания.
4. Форма, амплитуда и период колебаний зависят от скорости поступления субстрата. Когда скорости поступления субстрата ниже некоторого критического значения, в системе наблюдаются затухающие колебания или монотонный переход в стационарное состояние, характеризующееся высоким уровнем НАД-Н. Если скорость поступления субстрата превышает критическое значение, то колебания снова становятся затухающими, причем система переходит в состояние с низким уровнем НАД-Н. Таким образом, гликолитические колебания возникают в ограниченной области скоростей поступления субстрата в систему. Это обстоятельство, до некоторой степени напоминающее диаграмму устойчивости на рис. 13.4 для реакции Бело-усова ¦— Жаботинского, играет решающую роль при построении теоретической модели колебаний (разд. 14.3).
Роль фосфофруктокнназы (ФФК)
Если изобразить фазу колебаний промежуточных продуктов гликолиза в зависимости от положения в реакционной цепи, то можно показать, что сдвиг по фазе на 180° имеет место на уровне фосфофруктокнназы (рис. 14.1). Аналогичный сдвиг обнаружен для пируваткиназы (ПиК), в то время как несколько меньшим сдвигом обладает глицеральдегид-фосфатдегидроге-наза (ГАФД-Н). Это обстоятельство указывает на то, что ФФК и ПиК играют основную роль в регулировании колебаний.
Важное значение ФФК находит дальнейшее подтверждение в том, что фруктозо-6-фосфат (Ф-6-Ф), служащий субстратом для ФФК, оказывается последним субстратом в гликолитиче-ской цепи, способным к генерации колебательных режимов. Так, добавление фруктозо-1,6-дифосфата (ФДФ), который «пропускает» стадию с участием ФФК, не приводит к возникновению колебаний.
Итак, в соответствии со схемой рис. 14.1 ФФК катализирует следующую квазикеобратимую реакцию:
АТФ + Ф-6-Ф АДФ + ФДФ. (14.2)
Кроме того, аллостерическая природа этого фермента *) проявляется в кооперативное™ катализируемых им реакций [244]. В частности, ФФК непосредственно активизируется собственным
*) Предполагается, что читателю известны основные сведения об алло-стерических белках. Для знакомства с этими вопросами можно также рекомендовать работу Бернгарда [31J, в которой рассматривается несколько ре-рулиторных ферментов.
Регуляторные процессы на субклеточном уровне
369
продуктом АДФ, а также АМФ. Это приводит к довольно редкому в ферментативных реакциях автокаталитическо.чу процессу, напоминающему теоретический механизм, обсуждавшийся в разд. 7.3. Как будет видно из дальнейшего, этот автокатализ является молекулярной основой периодичности гликолиза. Заметим также, что второй продукт этого фермента, ФДФ, не оказывает какого-либо регулирующего влияния на колебания в дрожжевых культурах. Наконец, отметим, что субстрат реакции (14.2) АТФ является ингибитором ФФК- При добавлении Ф-б-Ф, служащего активатором ФФК, этот эффект ипгибнрова-ния устраняется.
Вследствие этих особенностей поведение ФФК в процессе колебаний напоминает переключение между двумя уровнями активности — от 1 до 80% максимальной активности. Отсюда можно заключить, что сама коггформация фермента колеблется между «активной» и «неактивной» формами. Что касается нижней части реакционной схемы, то наблюдаемые в ней периодические импульсы ферментативной активности контролируются также различными адсниннуклеотидами, которые, как было показано выше, приводят к периодичности работы ФФК-
Аналогичные особенности наблюдались на иитактных клетках и клеточных экстрактах.
14,3. АЛЛОСТЕРИЧЕСКАЯ МОДЕЛЬ
ГЛИКОЛИТИЧЕСКИХ КОЛЕБАНИИ
Введение
Первая теоретическая модель, позволившая предсказать колебания в реакциях гликолиза, была выдвинута Хиггинсом [173]. Вскоре после установления особой роли ФФК в гликоли-тической цепи Сельков [360] предложил изящную теоретическую модель гликолитических колебаний, основанную исключительно на реакции, катализируемой ФФК- В этой модели используется также феноменологическое соотношение, описывающее активацию ФФК ее продуктом. В первом приближении модель Селькова дает удовлетворительное описание наблюдаемых закономерностей. Позднее Гольдбетер и Лефевер разработали более подробную модель [138], явно учитывающую алло-стерическую природу ФФК-
Лежащие в основе модели Гольдбетера — Лефевера допущения можно сформулировать следующим образом (рис. 14.3):
Предыдущая << 1 .. 113 114 115 116 117 118 < 119 > 120 121 122 123 124 125 .. 171 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed