Математическая биофизика взаимодействующих популяций - Базыкин А.Д.
Скачать (прямая ссылка):
Розеннвейгом и Мак-Артуром [158]. Существование устойчивого предельного
цикла в этой модели при некоторых значениях параметров было практически
одновременно установлено в работах [119, 144, 162]. Позднее та же система
была исследована в работе [131]. Из соображений единообразия изложения
проведем ее исследование в используемой в настоящей работе
параметризации.
с а
Замена t = т/а, х =- и, у =-- и переводит систему (3.4.1) в d b
uv
и = и - --------- - - ей ,
1 + аи
v = yvil ------------), (3.4.2)
\ 1 + аи/
где а = Ас/d, е = c/Kd, у = с/а. Уравнения нуль-изоклин: и = 0, и = (1 +
+ аи) (1-е и); и = 0, и = 1/(1 - а). Из рис. 3.4.1,д легко
устанавливается область существования нетривиального равновесия: условие
пересечения нуль-изоклин в первом квадранте, очевидно, имеет вид а + е
<1. Область неустойчивого равновесия задается условием расположения
вертикальной изоклины й= 0 левее максимума изоклин н=0; е <а(1 -а)/(1+а).
Соответствующие линии на плоскости { а, е) определяют параметрический
портрет системы (см. рис. 3.4.1, б). Первая ляпуновская (третья фокусная)
величина [28] при всех значениях параметров положительна. Это означает,
что при переходе значений параметров из области 2 в область 3 равновесие
теряет устойчивость с рождением вокруг него устойчивого предельного
цикла. Заметим, что качественное поведение системы (3.4.2)
39
Рис. 3.4.1. Три варианта взаимного расположения нуль-изоклин (а),
параметрический (б) и фазовые (в) портреты системы (3.4.2). Здесь и везде
в дальнейшем нумерация областей параметрического портрета отвечает
нумерации фазовых портретов
не зависит от значений параметра у. Полный набор фазовых портретов
системы изображен на рис. 3.4.1, в.
Подведем итог проведенного исследования. Анализ совместного действия
стабилизирующего (конкуренция жертв) и дестабилизирующего (насыщение
хищника) факторов показывает, что на плоскости параметров,
характеризующих интенсивность этих факторов, существуют область
устойчивого равновесия [выше линии, называемой линией нейтральности, е =
а (1 - а)/(1 + а)], где доминирует первый фактор, и область неустойчивого
равновесия (ниже линии нейтральности), где сосуществование популяций
хищника и жертвы возможно лишь в автоколебательном режиме. Можно сказать,
что постепенное ослабление действия стабилизирующего фактора (уменьшение
е) может приводить к потери устойчивости равновесия с мягким рождением
автоколебаний.
Заметим, что если конкуренцию жертв можно считать безусловно
стабилизирующим фактором, то фактор насыщения хищника при анализе их
совместного действия назвать безусловно дестабилизирующим уже нельзя.
Действительно, рассмотрим изменения, происходящие с фазовым портретом при
движении по параметру а при фиксированном значении е0 < < етах * ОД 1
(см. рис. 3.4.1, б). При малых значениях а< aj равновесие устойчиво. По
мере увеличения а значение параметра пересекает критическую величину "1 и
на фазовом портрете рождается малый устойчивый предельный цикл, что
отвечает мягкому режиму возбуждения автоколебаний. С дальнейшим ростом а
размер предельного цикла сначала увеличи-40
вается, но затем, достигнув максимального значения, начинает уменьшаться.
В момент, когда а пересекает критическое значение а = а2, предельный цикл
стягивается в точку и равновесие снова становится устойчивым. Таким
образом, увеличение значения параметра а, характеризующего интенсивность
насыщения хищника, может приводить как к потере равновесием устойчивости,
так и к ее приобретению.
3.4.2. Конкуренция жертв и нелинейность размножения популяции жертв
при малых плотностях популяции
Одновременный учет действия этих факторов приводит к системе [24, 25]
ах2 К - х
х = ---------------------- Ьху,
N + х К
у = - су + dxy, (3.4.3)
а
которую замена t = т/а, х = Ки, у = - v переводит в
Ъ
и2 (1 - и)
и =----------------uv,
п +и
?> = - 7 v{m - и), (3.4.4)
где п = N/K, m = c/dK, у = dK/a.
Заметим, что в этом случае и иногда в дальнейшем нам удобно применять
замену переменных, при которой в роли параметра обезразмеренной системы
выступает равновесное значение и = т. Вообще следует сказать, что
систему, зависящую от нескольких параметров, можно обезразмеривать
различными способами, приходя к различным параметрическим видам записи
окончательной системы. Формально все способы обезразмеривания
равноправны, однако с точки зрения удобства исследования системы, а
главное, естественности интерпретации результатов, некоторые способы
оказываются явно более предпочтительными. Однозначных рецептов при этом
не существует. Выбор параметризации системы в значительной степени - дело
интуиции исследователя.
Нуль-изоклины системы (3.4.4) описываются уравнениями
и(1-и)
и = 0, v -----------; v = 0, и = т.
п + и
Два варианта их взаимного расположения представлены на рис. 3.4.2, а. На
параметрическом портрете {т,п} системы существуют по меньшей мере две
бифуркационные линии (3.4.2, б). Одна из них (т = 1) соответствует
